斑节对虾

对虾科对虾属的一种动物

斑节对虾( 学名 : Penaeus monodon ), 别名 九节虾 、鬼虾、草虾、 日本囊对虾 , 是 对虾科 对虾属 节肢动物门 。 斑节对虾体长22.5~32厘米,最大可达33厘米。体重137~211克,最大可达500~600克。 其身体呈长筒形,左右侧扁,分为头胸部与腹部,由20节组成:头部5节、胸部8节、腹部7节(其中包括1节 尾节 );除尾节外,各节均有 附肢 1对。

斑节对虾的自然产地分布较广,主要分布于 印度洋 和西 太平洋 。 典型的自然栖息地包括 日本 南部、 朝鲜 、中国、 菲律宾 、 印度尼西亚 、 马来西亚 、 新加坡 、 泰国 及 澳大利亚 西部到北部,并沿着印度洋的沿海区域延伸到 非洲 东岸、 红海 、 马达加斯加 、 毛里求斯 、 新几内亚岛 、 斐济 。 斑节对虾成年个体喜栖息于泥质或者泥沙质的海底, 活动深度范围为0-110米(最常见的是20-50米) 仔虾于沿岸浅水区生活,喜大量集群于水生 禾本科杂草 中间或者附着在杂草上。

斑节对虾个体较大,肉味鲜美,生命力强,可以作为鲜活虾类出售,经济价值较高。其食性广,是较为良好的养殖品种。

命名与分类

1798年,约翰·克里斯蒂安·法布里修斯(Johan Christian Fabricius)首次描述了斑节对虾并为其命名。这个名称在很长一段时间内都被忽视,直到1949年(Lipke Holthuis)澄清了它所指的物种。Holthuis还表明斑节对虾是 对虾属 ( Penaeus )的 模式种 。

形态特征

外部形态

斑节对虾体长22.5~32厘米,最大可达33厘米。体重137~211克,最大可达500~600克。 其身体呈长筒形,左右侧扁,分为头胸部与腹部,由20节组成:头部5节、胸部8节、腹部7节(其中包括1节 尾节 );除尾节外,各节均有 附肢 1对。

头胸部

斑节对虾的头部与胸部结合为一体,称为头胸部;其背部及两侧包被着一片 甲壳亚门 ,称为头胸甲。头胸部的体节已结合而难以分解,但头部5对附肢和胸部8对附肢仍然存在。头胸甲的前端中央突起,形成尖利的额角(俗称虾枪或额剑), 额角的尖端超过第一触角柄的末端。额角上缘有7-8齿,额角下缘有2-3齿, 整个额角稍呈S形弯曲。

腹部

斑节对虾腹部较长,约为头胸部长的2.5倍,分节明显,由7节组成(包括 尾节 )。各节的背侧包着一片较坚硬的甲壳,节与节之间以关节膜相连接,便于体节的活动和自由屈伸。最后一节为尾节, 肛门 位于尾节基部腹面。

附肢

斑节对虾除尾节外,各 体节 均有1对 附肢 ,共19对,其中头5对,胸部8对,腹部6对。 由于着生的部位与功能不同,其形态差异较大,但基本上由基部、 内肢 和外肢组成。

体色

活虾的头胸甲及腹甲上均有红白条纹,步足、泳足上的刚毛呈红色。体表呈灰绿或暗绿色,体背有土黄及黑褐色横带;游泳足之基腹外侧前半侧蓝色,后半侧黄色。第2-3颚足外肢刚毛桃红色。第1触角鞭白色,带深绿褐色斑纹;第2触角鞭呈宽窄相间的灰绿、透明色;尾肢后半呈乳蓝或黑褐色。

其体色会随个体大小、水色、盐度、成长阶段、饵料等因素的变化而改变, 也会随栖息底质的不同而变化,例如在底质为砂砾或者岩石环境中生长的个体呈深棕红色,在沙泥底质环境中呈浅褐色,在泥质或者泥沙底质环境中呈褐绿色。 一般天然捕获的虾体较为鲜艳,呈红褐或浅褐色,背部通常有9条极明显的白色横带,其中3条位于头胸甲上,第2至第6腹节各1条,尾部1条,有时背部呈一赤褐色纵带。鱼塘养成个体则呈草绿色,背部白色横带不明显。

生理结构

斑节对虾的内脏大部分集中于头胸部,腹部肌肉为 横纹肌 ,较发达。肌肉束分为伸肌和屈肌,虾体在迅速弯曲和进行弹跳运动时伸肌和屈肌相互协调。鳃是主要呼吸器官,共25对鳃。其 循环系统 是由心脏、血管、血窦和血液组成,血液无色,内含有 血青素 (一种含铜的蛋白),当血液暴露于空气中时会呈现 蓝色 。雌雄生殖器官差别较大,雌虾外部生殖器为第4和第5步足基部的纳 精囊 雄虾第1泳足 内肢 演化为交接器,内部性腺则分别为 卵巢 和精巢。

近种鉴别

与斑节对虾在形态上较为相似的是 短沟对虾 ( Penaeus semisulcatus ), 区别在于斑节对虾的第1 触角 鞭较长且成虾的第2触角鞭没有相间斑纹,体背横带更明显,肝脊粗钝且平直,第5对步足没有外肢;而斑节对虾的第1触角鞭较斑节对虾短,成虾的第2触角鞭有红白相间的斑纹,体背横带不甚明显,肝脊较细锐且向下向前斜伸,第5对步足有外肢。

分布栖息

分布范围

世界分布

斑节对虾的自然产地分布较广,主要分布于 印度洋 和西 太平洋 。其天然 栖息地 主要分布在东经30°到155°,北纬35°到南纬35°之间的印度洋至太平洋的广大沿岸海城。 典型的自然栖息地包括 日本 南部、 韩国 、中国沿海。、 菲律宾 、 印度尼西亚 、 马来西亚 、 新加坡 、泰国、 印度 及 澳大利亚 西部到北部,并沿着印度洋的沿海区域延伸到非洲东岸、 红海 、 马达加斯加 、 毛里求斯 、 新几内亚岛 、 斐济 。

中国分布

斑节对虾在中国的台湾、 海南省 、 广东省 、 广西壮族自治区 及 福建省 、 浙江省 以及 香港特别行政区 与澳门地区沿海水域均有分布,海南岛的东部、南部、西南部以及琼州海峡是中国斑节对虾主要产区。

栖息环境

斑节对虾常见于河口、 潟湖 和 红树林 。 成年个体喜栖息于泥质或者泥沙质的海底, 分布于水深为60米以浅海区,以水深20-40米的海区渔获最高。 仔虾的个体生长到体长25毫米以后便开始脱离河口,转向沿岸浅水区生活,喜大量集群于水生 禾本科杂草 中间或者附着在杂草和红树林根部上。 斑节对虾为广盐性种,对盐度变化耐力较大,能够在11-33‰的盐度范围内正常生活;对水温的适应范围为14-32℃,生长的适宜水温为27-29℃。然而逐渐降低温度到17℃时,也能继续保持活力,摄食和生长都良好。

生活习性

觅食行为

野生斑节对虾的食性属于杂食性。 在 幼虾 阶段以卵黄提供的营养生存。后期阶段以 浮游生物 、 硅藻 (主要为圆筛硅藻类)和水中的其他小型生物为食。成年后成为底栖动物,其食物包括多 毛虫 、轮虫幼鱼和碎屑等生物。

在野外,成年斑节对虾主要以 软体动物门 (鱿鱼类、 牡蛎科 类等双壳类、单壳类),以及小型 甲壳亚门 (包含长尾类、短尾类)为食。在水产养殖中,主要以 鱼粉 组成的人工饲料为食, 贝类、杂鱼、虾、 花生麸 、 米糠 等均可摄食。

节律行为

自然条件下的斑节对虾会表现出明显的夜行性,白天静伏海底或钻入泥沙不动,晚上出来觅食和活动。

成熟期的个体会生活在比较深的海区,到繁殖时会回到浅水海区, 产卵 后又回到 深水 海区,但雄虾通常不跟随产卵雌虾到沿岸海区。

防御行为

斑节对虾有多种防御措施来保护自己免受天敌的 捕食 。其身体两端都有刺,与泥泞环境相似的独特条纹和体色有助于伪装,以及将自己埋在泥沙基质中,不仅隐藏身体,还能掩盖其排泄物,避免被鱼类天敌感应到。

感知行为

斑节对虾的感觉器官较为敏锐。其有1对生长在较长且可以转动的眼柄上的 复眼 ,复眼由许多 小眼 组成, 帮助其发现捕食者或搜寻猎物。眼柄具有根据 明暗适应 改变其光学特性的能力。在暗光下,眼柄接收来自广角的光并产生叠加图像,这种叠加图像利于检测物体运动。在亮光下,眼柄几乎可以看360度并形成并置图像,这比叠加图像更有效。

斑节对虾第1 触角 基部丛毛中的 平衡囊 使其身体 保持平衡 ;第1触角外肢上有 刚毛 ,起到嗅觉作用。

第1和第2触角的触鞭以及刚毛都有触角的作用,尤其是 附肢 边缘的刚毛十分发达。 鞭毛可以通过振动检测 捕食者 和猎物。这些鞭毛也有 化学传感器 ,可以检测氨基酸、pH值、盐度等。

生长繁殖

斑节对虾的成熟与繁育过程主要在热带海洋生境中完成。其繁殖期较长,不同分布区域个体的繁殖期存在时间差异:中国台湾沿岸亲虾的繁殖旺季为7-11月,海南岛沿岸为8-12月,菲律宾沿岸则为11月至翌年1月。 自然 种群 的斑节对虾月龄结构复杂,致使产卵期不集中。 斑节对虾属于混交制, 野生状态下,雄虾性成熟具有精荚的最小个体头胸甲长37毫米,体重35克,雌虾性成熟的最小个体头胸甲长47毫米,体重约68克。斑节对虾的繁殖力较强,雌虾怀卵量的多少与虾的个体大小有关,个体越大,怀卵量越多,一般个体怀卵量30-120万粒。

求偶交配

斑节对虾的求偶交配分为三个阶段,大多在晚上交配,通常在 雌性 蜕皮后进行。

第一阶段:平行游泳,雌虾在上雄虾在下。雌虾休息时会有1-3只雄虾接近,雌虾游泳时雄虾则跟在后面。雄虾求偶成功后会把自己的身体放置在雌虾的正下方。在继续游泳时,雌虾的 足部 会抓住雄虾的 甲壳 。

第二阶段:雄虾侧腹向上,附着在雌虾身上与雌性一起游泳时,突然转向腹部向上的姿势,试图将胸腹交界处与雌虾后胸对齐。雌雄腹部相对后,大概率能 交配 成功,如果失败,雄虾会立即回到原来的直立姿势,仍试图与雌虾平行游动并随着雌虾的游动变化方向。

第三阶段:一旦雄虾成功附在雌虾腹侧,便会呈现出与雌虾垂直的形态,在雌虾胸后端旋转。紧接着雄虾会把身体弯曲成“U”形,并同时弹动头部和尾部,做出挤压身体的姿势,最多连续三次。

产卵生长

斑节对虾通常在晚上产卵。每次产卵时间约为2分钟。卵呈半透明,黄绿色球形卵,平均卵径0.29毫米, 受精卵 在水中悬浮几分钟后逐渐下沉。

野生和圈养的 雄性 斑节对虾寿命约为1年半, 雌性 约为2年, 但有人认为引入 墨西哥湾 的个体的寿命接近3年。

人工养殖

养殖历史

斑节对虾是世界三大养殖虾类品种之一。 最初是与传统诱捕养殖池塘中的其他虾类一起捕捞的,或者作为大型遮目鱼池塘的重要副产品。1970-1975年,在中国台湾东港海洋实验室和南太平洋 塔希提岛 进行了育种研究,并逐步开发小池塘单一养殖技术。在 泰国 育种首次成功后,分别于1972年和1974年建立了商业化的粗养和半精养养殖场。在1980-1987年间,由于配合饲料开发取得商业成功,中国台湾小规模集约化养殖场繁荣起来,主要生产出口到 日本 的斑节对虾。1988年后,因其个头大,在国际市场上具有很高的价值和需求而被多国养殖。

养殖技术

选择苗种时应挑大小均匀、活力强、个体健壮、体表清洁、无寄生物、病原检测合格的健康苗种。待天气情况稳定时放苗,通常在上午或傍晚,勿在低温、阴雨情况下放苗。斑节对虾对动物性蛋白的需求高于其他 虾类 ,可适当补充投喂 丰年虾 或 桡足类 。

疾病防治

已知的斑节 对虾 常见病毒种类包括:对虾白斑综合征病毒(WSSV)、斑节对虾 杆状病毒 (MBV)、虾 桃拉病毒 (TSV)、传染性肌坏死病毒(IMNV)、虾 血细胞 虹彩病毒 (SHIV)等。常见的 细菌性病害 主要病症有:白便、黄黑鳃、烂鳃、肝 胰腺 坏死、 甲壳亚门 溃疡 (褐斑)、 尾节 损伤、红变以及偷死等。常见的生理性病害主要有软身偷死、蓝体、蜕壳异常、肌肉坏死及虾体 肌肉痉挛 等。

对于病毒性病害,其治疗还没有突破性成果,只能以预防为主。对于细菌性病害需每天采取防治措施,对水源进行预处理,定期给水体消毒,科学投喂饵料等。对于生理性病害,则需定期跟踪水体的指标,确保其处于 稳定值 ,同时科学投喂,及时补充水体矿物质等。

物种现状

斑节对虾的水产养殖总产量从1981年的2.1万吨逐渐增加到1988年的20万吨;在1993年急剧增加到近50万吨;在1997年下降到48万吨;在2001年又涨到67.6万吨。自2002年以来,据非官方报道,斑节对虾的产量有所下降,尤其是在 泰国 和 印度尼西亚 ,因为许多养殖场被凡纳滨对虾( Litopenaeus vannamei )替代。

物种危害

在 北美洲 地区(例如东海岸、 墨西哥 、夏威夷等),斑节对虾属于入侵物种。 斑节对虾携带的疾病具有高度传染性,可以感染本地虾 种群 ,损害当地 渔业 。

2001-2012年, 亚洲 多达38%的原生 红树林 已被改造成养殖斑节对虾的池塘,会破坏鸟类的 栖息地 。养殖户为了最大限度提高产量还会喷洒许多化学品和抗生素,这些物质会进入自然水道,对动物和人类造成危害。

主要价值

斑节对虾个体较大,肉味鲜美,生命力强,可以作为鲜活虾类出售,经济价值较高, 例如1995年生产的斑节对虾价值达32亿美元。 其食性广,是较为良好的养殖品种。

虾壳的利用价值

用虾壳提炼出的甲壳素,被广泛应用于纺织、印染、人造纤维、造纸、医药、塑料工业、木材加工、调味等行业。

种间关系

天敌

斑节对虾的天敌有黑色 小 鸬鹚 ( 鸬鹚属 sulcirostris )、 绿鹭 ( Butoroides striatus )、 苍鹭 ( Ardea cinerea )、 草鹭 ( Ardea purpurea )、 墨鱼 ( Sepia officinalis )、鱿鱼( Teuthida )、 尖吻鲈 ( Lates calcarifer )、 紫红笛鲷 ( Lurjanus argenrimaculatus )、口虾蛄( Oratosquilla oratory )、 远海梭子蟹 ( Portunus pelagicus )、 锯缘青蟹 ( Scylla serrata )等。

寄生

常寄生在斑节对虾表面的 寄生虫 主要有钟形虫、累枝虫、聚缩虫及单缩虫等。

参考资料

  1. 2023-02-25
  2. 斑节对虾 中国生物物种名录 2023-02-25
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  4. 2023-02-25
  5. 2023-02-25
  6. 短沟对虾 中国生物物种名录 2023-02-25
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  8. 2023-02-25