黑孢 块菌 （ 学名 ： Tuber melanosporum Vittad.），别名佩里格德块菌。 块菌科 （Tuberaceae）块菌属真菌。主要分布区为 法国 、 意大利 和 西班牙 ， 保加利亚 、 葡萄牙 、 克罗地亚 、 埃及 等国家的部分地区也有分布。在中国分布于新疆、 湖南省 、 四川省 等地。自然分布于北纬40°-47°之间，海拔100-1000米的向阳坡地上。
黑孢块菌是 菌根 菌， 宿主 通常是 栎属 （ Quercus ）、桦属（ 桦木属 ）、 水青冈属 （ Fagus ）、 鹅耳枥属 （ Carpinus ）以及 榛属 （ Corylus ）的一些树种。子实体分布于宿主周围的泥土中。
黑孢块菌成熟的子实体呈不规则球形、椭圆形，颜色暗褐色至黑褐色，未成熟时带有不同程度的红褐色，表面有明显的大的角锥状瘤突，每个瘤突像 多边形 扁平的 金字塔 。通常一个子实体十多克至上百克，甚至重达1千克。产孢组织幼嫩时白色至灰白色，成熟后变成浅 褐色 ，褐色，黑褐色，有白色 大理石 状的脉纹。 子囊孢子 椭圆形，褐色，稍不透明，有密集的刺。
黑孢 块菌 是世界上最名贵的珍稀食用菌之一，也是世界上最昂贵的黑色块菌之一。其子囊果中不仅含有多种氨基酸、 微量元素 ，还含有独特的香味化合物，成熟时其香味倍受人们喜爱，欧洲人称其为森林中的“ 黑钻石 ”。
分类
分类及命名
1831年， 意大利 真菌学家 Carlo Vittadini (1800-1865)描述了黑孢块菌，将其命名为 Tuber melanosporum ，现在仍然是其被普遍接受的 学名 。属名 Tuber 来自拉丁文的 Tuber，意为肿块或 肿胀 。种名 melanosporum 意为"有黑色的孢子"。
近缘种
中国 西南地区 主产的 印度块菌 复合种（ Tuber indicum Complex）和黑孢块菌形态和 微观 结构上都极为相似，它们的外表和产孢组织的结构几乎无明显的鉴别特征，仅孢子的大小和 纹饰 刺状结构上有些不同，混在一起很难识别。此外， 分子生物学 研究结果也表明，这2种 黑块菌 虽然地理分布远隔千里，但它们的历史渊源和分子发育系统学关系非常近缘，很可能共同起源于古 地中海 （Tethys）地区，之后分布在欧、亚大陆上演化成2个姊妹分支群，有人甚至认为是1个种的2个 亚种 ，也可视为共同的一个远祖的同胞姊妹分支群。它们共同的祖先很可能起源于四百万年前 中国 的 中国西南地区 ，其中一支迁移到欧洲大陆发展成今日的黑孢块菌；另一支在起源地继续繁衍后代，发展成今日中国西南地区的黑块菌类群，并向东迁移在中国台湾以及 日本 和 韩国 等地。
栽培历史
黑孢块菌的人工栽培研究已有100多年历史，据记载，第一个栽培菌株是法国人Bradley 和Buffon 在1756年获得的。1801年，Talon-Vancluse 将黑孢块菌的孢子液撒在 槲树 （ Quercus dentata Thunb.）的泥土上，几年后长出了黑孢 块菌 。1830年， 法国 出现第一家黑孢块菌树种植园，即在黑孢块菌分布区内种植 栎属 ，利用天然接种的方法使栽培的栎树与黑孢块菌 菌丝 形成共生关系，获得黑孢块 菌子 实体。这种前阶段工作在人工条件下完成，后阶段在自然条件下完成的黑孢块菌生活史被称为半人工模拟栽培。半人工栽培黑孢块菌于1855年首次出现在法国巴黎市场上。 第二次世界大战 后， 欧洲 黑孢块菌的产量逐年下降， 法国政府 于1966年发起人工栽培黑孢块菌的研究。1970年，法国农业研究所（INRA）建立了人工栽培黑孢块菌实验室方法，8年后，法国 Agro- Truffle 公司宣布田间人工栽培黑孢块菌成功，并投入商业性生产。欧洲其他国家、 美洲 、 大洋洲 以及 亚洲 一些国家和地区也同样获得成功。
在中国，弓明钦等于2003年对黑孢块菌的苗木根化条件进行了初步研究，发现利用黑孢块菌 菌丝 接种 云南松 （ Pinus yunnanensis Franch.）、 高山栎 （ Q. semecarpifolia Sm.）等幼苗后能不同程度的侵染幼苗并形成 菌根 ，为开展利用黑孢块菌发酵 菌丝体 来进行半人工模拟栽培提供了廉价丰富的种子来源。
形态特征
黑孢块菌成熟的子实体呈不规则球形、椭圆形，颜色暗褐色至黑褐色，不成熟时带有不同程度的红褐色，表面有明显的大的角锥状瘤突，每个瘤突像 多边形 扁平的 金字塔 。通常一个子实体十多克至上百克，甚至重达1千克。产孢组织幼嫩时白色至灰白色，成熟后变成浅 褐色 ，褐色，黑褐色，有白色 大理石 状的脉纹，脉纹细致而密集。 子囊孢子 椭圆形， 褐色 ，稍不透明，有密集的刺，刺的基部稍加粗，且彼此多少连接在一起，刺的端部变细，有时弯曲。
物种分布
分布范围
黑孢块菌的自然分布范围在北纬40°-47°之间，海拔100-1000米。 法国 、 意大利 和 西班牙 为黑孢块菌的主要分布区， 保加利亚 、 葡萄牙 、 克罗地亚 、 埃及 等国家的部分地区也有分布。黑孢块菌在中国分布于新疆、 湖南省 、 四川省 等地。
栖息环境
黑孢块菌生长于在年降雨量600-1500毫米，夏季日均温16.5-22°C（7月份），冬季日均温1-8°C（1月份），年日照时间1900-2800小时，夏季日照时间1200-1800小时（4-9月份），生长季日均温大于10°C，积温900°C-1900°C（3-10月份）的地区。黑孢块菌生在向阳 坡地 ，不喜欢阴湿环境。
习性
适应性
黑孢块菌适宜生长发育的土壤，是多石质，排水良好，pH值在7.5-8或以上，在 石灰岩 上的石灰土。产黑孢块菌的树林林冠稀疏， 林窗 通风透光好，环境干燥，阳光充足。 坡度 对黑孢块菌生长也有一定的影响，在 法国 ，黑孢块菌生长较多的林地，通常坡度较平缓或起伏较小，坡度一般不超过5°C。
黑孢块菌的生长有一定的方位性。在法国东南部沿海一带，黑孢块菌生长在较冷的 西北 向的坡面上，以避免受干燥南风的影响；而在法国东南部的 加尔省 ，黑孢块菌通常发生在西南向的坡面上，以避免受寒冷北风的袭击。
物候
黑孢块菌生长周期约200-290天，成熟和收获的季节在每年12月以后至次年的2-3月份。
种间关系
黑孢块菌是 菌根 菌， 宿主 通常是 栎属 的 无梗花栎 （ Q. petraea ）、 夏栎 （ Q. rober ）、胭脂虫栎（ Q. coccifera ）、 冬青栎 （ Q. ilex ），也能与桦属、 水青冈属 、 鹅耳枥属 以及 榛属 的一些树种形成外生菌根。
繁殖
黑孢块 菌子 实体的形成和发育成熟均在地下完成。黑孢块菌靠成熟时产生带有香气的 挥发性 物质，通过成熟时土面出现的裂缝散发到地面，引诱小型动物采食，孢子随着黑孢块 菌子 实体的菌肉进入动物 消化道 又随粪便排除体外，从而起到传播的作用，并产生新的 菌丝体 ，找到合适的树种的根系并与之共生。据研究，采食黑孢块菌的动物主要是 啮齿动物 ，如松鼠、 飞鼠 、 隐纹花松鼠 、 耗子 等，大型动物如鹿、野猪等也采食黑孢块菌。黑孢 块菌 成熟后土面裂缝散发的挥发性香味还会引来块菌蝇（ Helomyza tuberivora ）和 犀金龟 （ Anistoma cinnamomea ）等昆虫，这些昆虫聚集在气味散发处，也可表明该处地下生长有黑孢块菌。
栽培
黑孢块菌常用的半人工模拟栽培技术主要有 子囊孢子 接种法和 菌丝体 接种法，但基本的工艺流程相似。
菌剂及接种
欧洲 主要采用子囊孢子接种法。将黑孢块 菌子 实体粉碎过筛后制成孢子悬液，自然干燥后配成一定浓度的菌剂，然后与消过毒的基质混匀，种植 寄主 幼苗。幼苗在 苗圃 里生长1-2年后即可移栽到种植园。种植园最好是在向阳坡面上，通常采用透气性好、质地松软的混合基质，pH值7.9左右，含有一定的N、P、Ca等矿物质元素。近30年内最好没有林木，这样可以减少土壤中其他 外生菌根菌 对黑孢块菌的竞争性影响。
苗期管理
中等大小的根系更容易感染黑孢块菌形成 菌根 ，可对盆栽黑孢块菌接种树幼苗进行修剪，促使幼根密集分布，以提高菌根感染率。适宜水分条件有利于宿主根系的发展，促进黑孢块菌菌根的合成，可适时施加黑孢块菌专用肥。黑孢块菌 菌丝体 从每年的夏季开始生长， 子囊 果同时慢慢形成，到冬季才能成熟。从种植园的建立到黑孢块菌的收获，一般需要6-7年的时间。
用途
黑孢块 菌子 囊果中不仅含有多种氨基酸、 微量元素 ，其浓郁独特的香味是黑孢块菌作为功能性食品最为显著的品质之一，成熟时其香味倍受人们喜爱。烹调后香味和匹配的鱼、肉、蛋、蔬菜等的味道融合在一起，更为鲜美，与俄式 鱼子酱 、 鹅肝 馅饼 并列为 欧洲 三大美味食品。欧洲人称它为森林中的“ 黑钻石 ”。此外，黑孢 块菌 也可酿制成黑孢块菌油、块菌酱、块菌醋、块菌蜂蜜， 块菌 蛋白巧克力 等罐头制品。
相关研究
黑孢块菌对杂草的克生性
块菌林下植被一般较丰富，周边杂草生长良好，惟独子囊果周边的草本植物枯死，如同火烧迹地，这是块菌特有的“Pianelli”现象，即块菌对杂草的克生性。Talou 等对块菌子囊果产生的挥发性物质进行了分析，结果表明，黑孢块菌能分泌14种挥发性成分，其中酒精含量占60％-85％；3种 醛类 化合物对土壤 葡酒色青霉 和洋葱曲霉有毒害作用，2种丁醇对试验植物小麦（ Triticum vulgare Moench）和兵豆（ Lens culinaris Vill）有毒害作用；3- 甲基 丁醛 和2-甲基丁醇分别对 低等真菌 和 维管植物 产生极大的毒害作用。这些挥发性有毒物质是真菌 丙酮酸 代谢途径的产物，对细胞膜和 核酸 都有毒害作用。主要通过污染土壤微环境中的空气，抑制了杂草种子的萌发和根系的发展。
气味
黑孢块菌以其浓郁而独特的香味成为研究热点。 Islam 等人将黑孢块 菌子 实体的独特香味描述为泥土香。Culleré 等人认为黑孢块菌除了泥土香外，还有含有浓郁的 麝香 ，子实体整体香味较刺激，与湿深林的香味较类似。2013年，Culleré 课题组确定了新鲜黑孢块菌子实体香味的7大香味特征，分别是硫香，蘑菇香，霉味，肉香，煮 阳芋 味， 黄油 味和奶酪味。
红色素
在对黑孢块菌的培养中发现，黑孢块菌能产红色素，且产量较大，然而黑孢块菌色素在水中及大部分有机 溶剂 中的 溶解度 都不理想。 曾宇 对黑孢块菌所产红色素理化性质进行了研究，发现光、温度对此红色素的影响都不是非常明显，而氧化、 还原剂 、金属离子对其影响明显，储藏时应该尽量避免与氧化还原剂接触。而对其影响最大的是 食品添加剂 ，加入食品添加剂之后色素受到严重破坏。此外，用不同 溶剂 对黑孢块菌所产色素 原液 进行 萃取 后发现，该色素难溶于水，微溶于 甲醇 、 乙醇 等有机溶液，能溶于 乙酸乙酯 、 三氯甲烷 ，易溶于 正丁醇 。
延伸文化
发祥地
位于 法国波尔多 东部的佩里戈尔地区（ 法语 ：Périgord）的碳岩高原地区为黑孢块菌的发祥地，因此“Périgord 黑色 turffle”成为了黑孢块菌的代名词，法国 佩里格 市也因出产黑孢块菌而被誉为“世界 块菌 之都”，有关黑孢块菌的神秘功效至今仍在当地流传。
相关节日
“ 黑菌 ”文化（Truffle在法文 中专 指黑孢块菌）在西欧的 法国 、 意大利 、 西班牙 等国占有重要而特殊的地位，每逢黑孢块菌收获季节（12月初至次年2-3月），其产地都要举行节日隆重庆祝黑孢块菌的丰收。