石蒜属 (学名: Lycoris ),隶属于 双子叶植物纲 (Liliales)、 石蒜科 ( 石蒜科 ),为多年生球根类 草本植物 ,因其叶与鳞茎似蒜且多生于阴湿山坡或溪沟边的石缝间而得名;又因其花叶永不相见的特性,在 被子植物门 中比较罕见,国外多称其为“ 魔术花 ” 。石蒜属植物全球约20种,主产于中国、 日本 和 韩国 ,少数分布于 缅甸 、 尼泊尔 和 印度尼西亚 等地 。其中,中国约有12种为中国特有,主要分布于长江以南的 江苏省 、 浙江省 、 安徽省 。石蒜属植物常生于阴湿山坡、河岸草地及溪谷石缝等处,性喜温暖湿润气候及阴湿排水良好的环境,不择土壤,性强健,有一定耐寒性 。
石蒜属植物鳞茎近圆球形或卵形,鳞茎皮 褐色 或黑褐色。春季或秋季开花后抽叶,叶带状。花茎单一, 伞形花序 顶生,小花4~8朵;总苞片2枚,膜质;花漏斗状,花被片下部合生,花被管筒状;裂片倒 披针形 或长椭圆形,边缘皱缩或不皱; 雄蕊 着生于花被管喉部,花丝丝状,花丝间有6枚极微小的齿状鳞片,花药丁字形着生;花柱细长,柱头头状,极小,子房每室有胚珠数枚。 蒴果 常具3棱,室背开裂,种子近球形,黑色。花期7~11月,果期9~12月 。
石蒜属植物是一类优良的观赏植物 ,花型优美,色泽艳丽,素有“中国的 郁金香 ”之美誉,是理想的园林花坛、花镜、花丛、林下地被及切花材料,也是近年来新开发的球根观赏植物 。同时近年来,对于石蒜属植物的药用成分及临床药用方面进行了大量研究,发现其具有较大价值。目前石蒜属植物已经成为世界著名 球根花卉 ,是极具发展潜力的新兴球根花卉 。
物种命名
石蒜 属是一类经济价值较大的球根花卉植物,属名( Lycoris )的拉丁文含义是希腊神话中女海神的名字,象征本属植物的艳丽花色 ,因其喜生于溪谷石缝处,且鳞茎形似蒜头,故中文名称之为 石蒜 ,别名有 石蒜 、 蒜头草 ;有些地方因本属很多种花被裂片强烈反卷,又称之为 忽地笑 ;还有些地方因其鳞茎有毒性,可做土农药杀灭害虫,而称为 石蒜 。又因其花叶永不相见的特性,在 被子植物门 中比较罕见,其英文名有Magic Lily、Surprise Lily、Spider Lily 等,被称为“ 魔术花 ” 。
分类地位
石蒜属( Lycoris )植物是 石蒜科 ( 石蒜科 )中的一个重要属。据不完全统计,石蒜属植物在全世界约有20多种,主要分布于东亚的暖温带至 亚热带 ,该属半数以上种类产于中国,而其中有12种为中国特有 。
对石蒜属植物最早研究是1821年有关 忽地笑 ( Lycoris aurea ),19世纪中到20世纪初, 欧洲 学者们又发现了9个石蒜属的植物,随后又发表了3个 日本 新种,至20世纪后半叶, 美国 植物学家Traub对石蒜属植物进行了研究,发表了10个新种,15年后,中国学者徐垠和范广进,Hsu相继发表了4个中国新种,并修订了中国的石蒜属植物,承认了15个种的地位,并且把研究结果发表在1985年的植物分类学报上。1991年Kim和Lee又发表了一个 韩国 新种 黄花石蒜 ( L.flavescen )。至此,石蒜属发表和描述的种有30个,但这其中有一些是同种异名、种下变种、栽培变种和杂种,因此石蒜属内有些种的分类地位仍存在争议,值得进一步研究 。
随着进一步的研究发现 石蒜 属植物是一个自然分类群,其差异主要表现在:表皮 细胞 形状变化,可将石蒜属植物的划分为两种类型:表皮细胞为矩形,包括 石蒜 ( Lycoris radiata )、 短蕊石蒜 ( Lycoris caldwellii )、 鹿葱 ( Lycoris squamigera )、红蓝石蒜( Lycoris haywardii )、 乳白石蒜 ( Lycoris albiflora )和 中国石蒜 ( Lycoris chinensis );表皮细胞为 多边形 或者梭形,包括 江苏石蒜 ( Lycoris houdyshelii )、 忽地笑 ( Lycoris aurea )、 安徽石蒜 ( Lycoris 安徽省 ensis )、 换锦花 ( Lycoris sprengeri )和长筒石蒜( Lycoris longituba )。徐炳声等在1994年根据花冠是否整齐,将石蒜属植物划分为石蒜亚属和整齐花亚属 。
形态特征
石蒜属植物为 多年生草本 。
茎
具地下鳞茎 ;鳞茎近球形或卵形 ,鳞茎外皆包有或暗或灰的 褐色 膜质麟被,鳞茎形态似大蒜 。
叶
叶带状或扁长线形,翠绿或深绿,基生,丛状,肉质,长短大小不一,先端钝,全缘,笔挺向上,形似 吊兰 ,以后叶片增多、增重而向四周弯曲、散开
花
花茎单一,直立,实心;总苞片2枚,膜质;顶生一 伞形花序 ,有花4-8朵;花白色、乳白、奶黄、金黄、粉红至鲜红色 ;花被漏斗状,基部合生成筒状,花被管极短,长3~5mm,上部6裂,基部合生成筒状,花被裂片倒 披针形 或长椭圆形,边缘皱缩或不皱缩; 雄蕊 6枚,着生于喉部,花丝丝状,白色、黄色或淡红色,花丝间有6枚极微小的齿状鳞片,花药丁字形着生; 雌蕊 1枚,花柱细长,亦突出,白色、玫瑰红色或紫红色,柱头极小,头状,子房下位,绿色,中轴胎座,3室,每室胚珠少数 。
果实及种子
物种分布
世界分布
该属植物在全世界约20余种 ,其分布主要是中国的西南部、 朝鲜 和 日本 的南部等东亚的暖温带至 亚热带 ,但也有少数产 尼泊尔 的西南和印度支那北部 ,日本6种,朝鲜2种, 老挝 1种, 缅甸 1种, 美国 只有 香 石蒜 和 石蒜 2个种 。
中国分布
中国是石蒜属植物的分布中心,中国约有16种(含2变种),其中12种为世界上特有种 。主要有:石蒜( L. 辐射对称动物 )、 中国石蒜 ( L.chinensis )、 忽地笑 ( L.aurea )、 曼陀罗华 ( L.albiflora )、 鹿葱 ( L.squamigera )、 换锦花 ( L.sprengeri )、长简石蒜( L.longituba )等 。
中国内石蒜属资源基本上处于野生状态,分布于长江流域至华东、华南、西南、 西北 等16个省、市、自治区 ,其中, 江苏省 种类最多,约13种 ,其次为 浙江省 ,约9种, 安徽省 约7种 ,其余省区一般不超过3种。 石蒜 属植物垂直分布幅度最大和分布最高的种类是 石蒜 ( L.ycoris radiata ),它从中国东部海滨一直延续到西部海拔2700m的高山 ,其次是 忽地笑 ,分布最北的种类为 鹿葱 ( L.ycoris squamigera ) 。
栖息环境
石蒜属植物是一种广生态幅植物 。常生于阴湿山坡、河岸草地及溪谷石缝等处 。多野生,在野外生境中位于 草本 层 ,在环境适宜水肥条件良好的林荫山坡上,常形成大片的居群,并呈斑块状分布,在少数地方甚至成为林下的优势种 。
生长习性
石蒜属植物对土壤的pH值、水分以及光照等生长条件没有很高的要求 ,性喜荫湿,自然优势群落多发生在具一定遮荫的暖湿山坡,其适应性强,具有病虫害少、耐旱、耐湿、耐寒和耐瘠的特点,总体抗逆性很强 。在高 腐殖质 、高肥力的偏酸性土壤生长良好 。
该属植物具有花叶不同期及休眠特性,不同种的发叶期也存在显著的差异,有的早春萌发,如 换锦花 、 安徽石蒜 、长筒石蒜, 中国石蒜 等(长筒石蒜发叶期相对较早,一般冬季就可萌发),有的秋季花谢后抽叶,如 石蒜 , 稻草石蒜 , 忽地笑 , 玫瑰石蒜 等;有的种叶片冬季保持常绿,有的种则冬季枯萎后于春季再发,但枯叶期都集中在次年5月左右 。虽然不同类型的物候期相差数月,但花期基本一致,都集中于7-9月 。
而石蒜属种球的生长受遗传和环境两方面的影响,其中种球大小、种球的花芽分化状态、光照强度、温度对植株的生长发育影响较甚 。光照对石蒜属植物有一定的影响,石蒜属植物属于 耐荫植物 ,强烈的阳光直射或过度阴暗都不利于其生长。研究发现,随遮荫强度增加,石蒜属植物开花延迟且花期缩短,在遮荫35%强度下,生长最好。温度对石蒜属植物影响很小,0℃以下和30℃以上均生长良好,但对鳞茎的低温刺激可促进花芽分化,所以石蒜属植物花期集中于秋季 。
自然繁殖
石蒜属植物生长缓慢,多数种类不易结实,种子繁殖率低。且通过人工授粉产生的种子进行实生繁殖,实生苗发育到开花球需3~6年的时间 。在自然条件下一般以分球繁殖为主 ,即母鳞茎分裂为2个子鳞茎,成长为2个新植株,但其繁殖系数相当低,如 忽地笑 的一个开花球平均每年分生1~2个球,子球到开花时需4年左右时间。因此目前主要采用分球法、鳞茎切割法和组织培养是目前石蒜属植物扩繁的主要途径 。
栽培技术
人工繁殖
分球法
分球繁殖利用植株自然条件下自身增殖的性能,鳞茎内的侧芽膨大逐步形成子鳞茎,秋季挖出母株时分出子鳞茎进行扩繁。其自然繁殖率为3-5倍,为了提高繁殖系数,可采用人工切割诱发产生愈伤组织,然后置于温度21-30℃,相对湿度85%-90%的环境进行培养,可形成较多子鳞茎。诱发的子鳞茎单独种植后3年左右便可开花 。
扦插繁育
人工 插繁育是目前石蒜属植物的主要生产方式,常见方法包括鳞茎切割法、双鳞片 扦插法 、伤心法等。这些方式主要都是通过破坏顶芽,从而打破顶端优势,并刺激鳞茎盘以促进腋芽萌发形成新的小鳞茎 。
其中鳞茎切割法是一种应用较广的繁殖方法,其能显著扩大繁殖系数。用刀将充实鳞茎自鳞茎盘向顶部交叉纵切3-4刀,深度约为鳞茎高度的1/2左右,以深至短缩茎的生长点为度,切割方向可以采用鳞茎盘底米字八分法切割;将切割好鳞茎进行消毒培养,3个月后逐渐生出子鳞茎球,经分离栽培后可以成苗 。
组织培养
植物组织培养可实现提高种球繁殖率,扩大其 种群 数量。石蒜属植物组织培养可采用 MS培养基 ,利用鳞茎、或芽尖、茎盘作外植体繁殖材料,经过人工控制环境培养,可产生愈伤组织,1个月左右可形成植物不定根 。
栽培时间
石蒜属植物的适宜种植期是初夏叶片刚刚枯萎时和秋花后,一般温暖地区多秋植,较寒冷地区则宜春植。石蒜属植物种球有不喜移植的特点,定植后除掘起分球外不任意移植,以免降低抽苔率 。
田间管理
石蒜属植物大多喜爱温暖的气候,生长适温在15℃到25℃之间,最高气温不宜超过30℃,最低气温不宜低于1℃。石蒜属植物喜欢散射光,不喜欢强光,开花时若日照强烈, 花梗 的 叶绿素 受破环而发生 白化病 现象,故日照在50%至70%之间较为合适。石蒜属植物一般能耐土壤瘠薄、耐旱、耐涝、病虫害较少,其生长在富含有机质的壤土或砂质壤土中会更佳。石蒜属植物养护期注意浇水,保持土壤湿润,但不能积水。夏季花前如土壤过干时,则要充力浇水,以利花茎出土。休眠期如不分球,可留在土壤中自然越冬或越夏,停止灌水,以免鳞茎腐烂 。
病虫害防治
石蒜属植物花卉病虫害较轻,因为其鳞茎中含有多种生物碱,如 加兰他敏 (Galanthamine)、力可它敏(Licoramine)等有一定毒性,一般动物不喜欢食用,管理较为粗放。常见病害有炭瘟病和细菌性软菌病,是由细菌引起的,可用 多菌灵 可湿性粉剂800倍液防治。常见害虫有 斜纹夜蛾 、 石蒜 夜蛾、大黑 鳃金龟 等,如有虫害发生时用常规的 杀虫脒 方法处理即可 。
代表物种
忽地笑
忽地笑 ( Lycoris aurea )为 多年生草本 植物。鳞茎肥大,近球形,直径约5cm。叶基生,秋季出叶,剑形,质厚,宽条形,长达60cm,宽约2.5cm,顶端渐尖,中间淡色带明显。花葶高30—60cm, 伞形花序 ,具花5—10朵。花黄色或 橙色 ,花被裂片背面具淡绿色的中肋,倒 披针形 ,长约6cm,宽1cm,强烈反卷与皱缩,花被筒长1.2-1.5cm, 雄蕊 略伸出花被外,花丝黄色;花柱上部玫瑰红色。 蒴果 每室有种子数粒,室背开裂;种子少数,近球形,直径约0. 7cm,黑色。花期8—9月,果期10月 。
忽地笑 分布 日本 、 缅甸 、中国福建、 台湾省 、湖北、 湖南省 、 广东省 、 广西壮族自治区 、 四川省 、 云南省 。生于阴湿山坡;庭园也栽培。本种鳞茎为提取 加兰他敏 的良好原料,为治疗小儿麻痹后遗症的药物 。
石蒜
石蒜 ( Lycoris radiata ) 多年生草本 植物。鳞茎近球形,直径1- 3cm。秋季出叶,叶狭带状,长约15cm,宽约0.5cm,顶端钝,深绿色,中间有粉绿色带。花葶高可达50cm,总苞片2片, 披针形 ,长约3.5cm,宽约0.5cm。 伞形花序 具花4-7朵。花鲜红色,花被裂片狭倒披针形,长约3cm,宽0.5cm,强烈反卷与皱缩,花被筒绿色,长0.5cm, 雄蕊 显著伸出于花被外,比花被长1倍左右。 蒴果 每室有种子数粒。花期8—9月,果期10月 。
分布于 日本 、中国山东、 河南省 、 安徽省 、 江苏省 、 浙江省 、 江西省 、 福建省 、湖北、 湖南省 、 广东省 、 广西壮族自治区 、 陕西省 、 四川省 、 贵州省 、 云南省 。野生于阴湿山坡和溪沟边;庭院也栽培 。
鹿葱
鹿葱( Lycoris squamigera )鳞茎卵形,直径约5厘米。秋季出叶,长约8厘米,立即枯萎,到第二年早春再抽叶,叶带状,顶端钝圆,绿色,宽约2厘米。花茎高约60厘米;总苞片2枚, 披针形 ,长约6厘米,宽约1.3厘米; 伞形花序 有花4-8朵;花淡紫红色;花被裂片倒披针形,长约7厘米,宽约1.8厘米,边缘基部微皱缩,花被筒长约2厘米; 雄蕊 与花被裂片近等长;花柱略伸出花被外。花期8月 。
产 日本 、 朝鲜 、中国山东、 江苏省 、 浙江省 ; 河北省 、 河南省 也有栽培。野生于山沟、溪边的阴湿处。本种鳞茎为提取 加兰他敏 的良好原料 。
主要用途
药用价值
石蒜属植物很早就被用作药用植物来治病疗伤,据《 本草纲目 》等记载,石蒜属植物性温有毒,含多种生物碱,主要有石蒜碱、加兰他敏、伪石蒜碱、多 花石 蒜碱等,多数生物碱具有祛痰、催吐、利尿、解毒等功效,部分还具有镇痛、降压、 抗炎药 、抗病毒的作用。石蒜属植物还含多种 多糖 ,主要有 葡萄糖 果糖、葡萄糖- 甘露糖 及淀粉,这些多糖能加强机体 细胞 及 体液 的免疫功能。 石蒜 中提出药物 加兰他敏 的药效作用已获得了世界神经病学会的认可。2002年该药已获准在美国、 加拿大 上市,先前已在 21个国家获得了批准和上市 。
观赏价值
石蒜属植物在夏季盛开,其花型及花色变化丰富,花型有 九轮塔 型和 百合 型,花色有红色、白色、黄色及复色,观赏应用价值相当可观,而且石蒜属植物还是一种优良的 观叶植物 ,其叶挺拔直立,形似 佩兰 。又因其对土壤要求不严,耐阴性好,适应性强,极少病虫害等特点,与其它球根类花卉如百合、 郁金香 、唐营蒲等相比,应用前景更加广泛,主要可应用于公园绿地、道路绿化带 。
研究价值
石蒜属植物的 染色体 变异 存在多样性,其核型有二倍体、三倍体、四倍体及 非整倍体 ,因此也出现了与 染色体多态性 相对应的花色和花型,是细胞遗传学发育生物学等领域的优良研究材料 。
经济价值
石蒜属植物鳞茎含有淀粉40%,可加工成浆糊和浆沙,或制成石蒜粉,用于建筑涂料;也可利用石蒜试制洒精,会在一定程度上减少对粮食的利用;提取的植物胶可代替阿拉佰胶;石蒜碱等毒性较大,研究表明它对 稻飞虱 、 叶蝉 、 蚜虫 等同 石蝇 害虫、 线虫 均有很好的毒杀作用;对咀嚼式口器的害虫也有中等毒杀作用,将其提取制成高效 杀虫脒 、杀菌的低浓度生物农药,可用于防治农作物害虫,且不会产生抗性环境污染,是有效的生物农药原料之一 。
相关研究
药理研究
研究表明,石蒜属植物中的 紫花石蒜 和 黄花石蒜 的鳞茎入药辛温有毒,含多种生物碱,具有祛痰、催吐、利尿、解毒等功效。外用可以治疗急性 喉风 、 妊娠 水肿、毒蛇咬伤和 。深入研究,发现石蒜中还有两种抑制植物生长和抗癌作用的成分石蒜西定醇、石蒜西定,它们的合成物—石蒜碱内 铵盐 ,即氧化石蒜碱为中国自行设计的石蒜碱衍生物,来源方便。动物实验中,其对艾氏腹水癌有显著的抑制作用,使艾氏癌 小鼠 生命明显延长,对S180也有抑制作用,一次注射即能得到较好疗效,临床试用于卵巢癌、 胃癌 、 肝癌 、 肺癌 、头顶部癌等,以胃癌和卵巢癌疗效最好 。
石蒜碱本身还具有镇痛、降压、 抗炎药 、抗病毒的作用。从 石蒜 中提取的 加兰他敏 用于治疗 脊髓灰质炎病毒 的后遗症、 重症肌无力 、肠麻痹疗效显著,它还可作为抗箭毒类药物和手术麻醉后的催醒剂,以及治疗 阿兹海默症 的特效药。此外,伪 石蒜 碱具有抗肿瘤作用,石蒜伦碱有降压作用。石蒜 多糖 和石蒜凝集素更是分别成为降血糖、抗人类Ⅱ型 单纯疱疹 和抑制Ⅰ型、Ⅱ型HIV病毒的新一代药物 。
育种研究
石蒜 属植物育种的研究开始于20世纪50~60年代,其育种多局限于传统的杂交育种方面,继Traub和Moldenke成功进行了 L.traubii × L. 辐射对称动物 的杂交后,Creech从 石蒜 的能育品系与 忽地笑 杂交后产生的杂种获得了种子。Inariyama通过麦秆黄石蒜( L.straminea )× 换锦花 ( Lycoris sprengeri ),以及忽地笑( Lycoris aurea )× 矮小症 石蒜( L.radiata var.Pumila)的 人工杂交 获得了不育的F1杂种 。
在中国1979年开始在 杭州植物园 开展 石蒜 杂交育种培育工作,引种收集栽培了11个 石蒜 种类,通过观察、研究,对8个种及1个变种进行了27次相互间杂交,已筛选出2个新杂交种,即中国红蓝石蒜和雅致石蒜。林巾箴等在1982~1985间做了大量的种间杂交、筛选育种、属间杂交、多倍体和辐射育种等试验,取得了令人欣喜的一些成果。他们用 换锦花 与 中国石蒜 杂交,培育出新杂种秀丽石蒜( L.ycoris × elegans )。 南京中山植物园 在石蒜属植物的引种收集栽培等方面做了不少工作,自1950年以来共引进栽培保存石蒜属植物约有16个种,初步建立了该属植物的种质资源库,并进行了初步开发利用。1991年,南京中山植物园也进行了 石蒜 类引种选育工作,至1996年,已成功选育出‘兰梦’、‘ 中华人民共和国国庆节 红’、‘成功’、‘燕嘴’、‘金黄’、‘粉瓣’6个 石蒜 新品种,丰富了石蒜类植物资源 。
21世纪以来,分子育种一直是花卉育种研究的热点,并在花色、花型、株型、生长发育、香味、采后寿命方面取得了重大进展。国内外学者开始尝试利用现代 生物技术 进行 石蒜 的辅助育种,如石蒜凝集素基因在植物抗虫 基因工程 研究及应用方面 。