芥菜, 学名 :( 芸薹属 juncea (Linnaeus) Czernajew),又名盖菜、苦芥、大叶芥菜、 油芥菜 、雪里蕻等,是 十字花科 (Brassicaceae)芸薹属( Brassica )的一年生或 二年生草本 植物 根据用途和形态将其分类为四大 亚种 :种芥、叶芥、根芥和茎芥 。芥菜在全国各地均有分布,是中国的特产蔬菜,原产于中国, 欧美各国极少栽培 。在中国,芥菜原产于 西北 ,后沿 长江 、 黄河 传播至各省广泛栽培 。芥菜多生长于冷凉湿润的平原或低 丘陵 地区 。
芥菜株高30-150厘米,常无毛,带粉霜,有辣味;茎直立,有分枝。基生叶宽卵形至倒卵形,顶端钝,基部楔形, 大头羽裂,或不裂,边缘均有缺刻或牙齿,叶柄具小裂片;茎下部叶较小,边缘有缺刻或牙齿,有时具圆钝锯齿,不抱茎;茎上部叶窄 披针形 ,边缘具不明显疏齿或全缘。 总状花序 顶生;花黄色;萼片淡黄色,长圆状椭圆形,直立开展;花瓣倒卵形。长角果线形,果瓣具1突出中脉。种子球形,紫 褐色 。花期3-5月,果期5-6月 。
芥菜种子含油量高,是重要的 油料 作物之一,可制成植物油供食用 ;而芥菜中还含有硫 葡萄糖 ,具有辛辣味 ,各国家根据不同饮食习惯对其产生了不同的加工食用方式,如制成 芥末 、梅干菜、 雪菜蒸鱼 、 酸菜 等 。不仅丰富了饮食,还有利于推动各地芥菜产业转型和规模化发展 。而芥菜抗逆性、竞争力强,富含有机营养和植物抗菌 化学物质 。 在土壤生态修复、农作物肥料施用和病虫草害防治上均具有重要的农业生态应用价值 。此外,芥菜还可作为替代原料制成 生物燃料 和 生物柴油 以实现其最大的使用价值 。
起源
芥菜( 芸薹属 juncea , 2n = 36, AABB)是通过 Brassica rapa (2n = 20, AABB)和 Brassica nigra (2n = 16, BB)种间杂交获得的异源四倍体 。对于芥菜的起源研究具有两个主要的分岐点,一个是关于芥菜的起源中心,有三个观点分别是 中国 、 中亚 和 中东 ;另一个是关于芥菜是否为单一起源 。
对起源于 中原地区 的说法最早是基于考古遗址的发现,在距今5000至7000年的 秦安县 大地湾遗址和距今4000多年的 西安半坡博物馆 中都出土有存放于陶罐中的碳化 芸 属 油菜籽 ,经鉴定为芥菜或白菜一类种子 ;后20世纪的野外实地考察发现在中国 西北 有芥菜野生 种群 和两个 亲本 种群 ;到了 21世纪 ,研究学者根据分子鉴定结果认为 中国西北 为中国境内芥菜的起源中心,并认为其通过自然迁徙和人为引进至东欧,或沿 东北 路线经 尼泊尔 传至 印度 。
西方学者则根据生物地理探索在 中亚 地区均发现了野生芥菜及亲本种,由此认为中亚即印度西北部、整个 阿富汗 及其毗邻地区为芥菜的起源中心,而 小亚细亚半岛 、中国中、西部和印度东部是芥菜的次要多样性中心 ;此外,基于芥菜两个亲本 种群 的共域性,有一部分学者则认为芥菜起源于 中东 ,后通过 贸易路线 向西部传播中国和 印度 北部 。因此,目前对于芥菜的起源中心仍需经过更多的 基因组学 等证据来佐证。而对于芥菜是否为单一起源,基于 基因组 测序等比较研究认为其为单一起源,且最新的研究表明芥菜最有可能是8000-14000年前在西亚通过自然种间杂交的单一起源,而其变种是沿着三条独立的路线向东扩张,通过自发的 基因突变 和 基因渗入 进化而来 。
历史
历史记载
芥菜早期均被作为 调味品 来记载,在公元前3000年的 苏美尔 文字记载中,就提及了芥菜在 梵语 和 印度语 中被称为调味品 。而对芥菜的 生物学 特征的记载则出现于公元前300年左右的古印度国家, 孔雀王朝 松加时期Kautilya在《政事论 (Arthashastra) 》中提及了3类芥菜种皮颜色 ;后在中国的《 说文解字 》一书中补充记载了 “芥,菜也”,花和种子黄色, 有辣味。到了公元4-6世纪,芥菜的生长习性和种植在《 齐民要术 》等古籍中得到了详细的记载 。根据《 大唐西域记 》 (公元640年左右) 卷第二·三国, 印度 总述十七,物产记载道“蔬菜则有姜、芥、瓜……等”,“至于乳酪、膏酥、 沙糖 、 石蜜 、芥子油、诸饼 , 常所膳也”,表明7世纪芥菜已作为蔬菜种植于各国家,并已出现芥菜榨油的工艺 。而芥菜变种的历史记载,则出现在16世纪以后,如在 乾隆 期间的《 涪陵县 续修涪州志》 中已有记载:“青菜有苞有蔓盐腌名 五香 榨菜 ”,句中的“苞”即为茎芥上瘤状突起 。
驯化与分化
经过对考古遗址和历代古籍记载的考证以及植物 基因组学 的验证,发现芥菜在过去500-5000年间,发生了多次驯化事件 。研究学者Yang等对多份芥菜种质资源进行测序分析,揭示了叶用、 茎用芥菜 以及 印度 油用芥菜为驯化过程中形成的新产物,而后在中国、印度发生次生多样化 。在2021年,学者 Kang 等同样通过系统进化分析、群体结构以及主要成分等将芥菜分为G1-G6六大遗传类群,并更为清晰全面的揭示了芥菜的起源和驯化:大约在2500-5120年前,G1根用芥菜首先从野生芥菜演化出来;在1800-4600年前,野生芥菜被驯化成G3籽用芥菜;到了1200-2500年前,G3籽用芥菜从 阿富汗 南部传播至 印度次大陆 后,逐渐被驯化成G6印度油用芥菜;而G4黄籽芥菜大约是在600-1300年前由G2籽用芥菜与G5菜用芥菜杂交、驯化而来。此外,学者 Kang 等还发现于公元18世纪,G6 印度 油用芥菜在中国的 四川盆地 驯化出了 茎用芥菜 。
同时,在发生驯化事件期间,通过传播路线,进而演化出了更多形态特征的芥菜。如野生芥菜在1800-4600年前,芥菜从 阿富汗 北部沿着草原路线向东传播至 西藏自治区 时,因自发突变和选择的作用,分化出G2黄籽芥菜 。而G6印度油用芥菜向东传播时,分别在公元前3世纪和公元6世纪前形成了 大叶 芥菜和中国 西南地区 形态多样的叶用芥菜 。
分类
最早命名芥菜 学名 的是16世纪的研究学者Matthiolus,命名为“ Sinapi alterum” ;18世纪中叶,生物学家 卡尔?冯?林奈 将命名重新定为“ Sinapis juncea” ;19世纪,根据芥菜归类于 芸薹属 的研究进展,分别独立研究芥菜的学者Cosson和Czernajew提出将芥菜定名为“ Brassica juncea” ,并沿用至今 。
芥菜早期分类工作以基部叶片形状为依据展开,在19世纪末,通过对 印度 和 巴基斯坦 的芥菜品种进行分类,初步确定了三种类型:琴裂叶、全缘叶和皱缩全缘叶;20世纪初,扩大芥菜地理来源范围进行叶型观察,确定了琴状裂叶的 B. juncea Coss为芥菜的基本类型,后以其向三个方向进化,形成4个变种大类:最原始和古老的琴裂叶类型 sareptana、 中亚 地区的全缘叶类型 integrifolia 、东亚的裂叶类型 japonica 和皱缩裂叶类型 crispifolia 。后根据芥菜 种质 性状 进行研究分类,将4大类分为 印度- 巴基斯坦 类型和 亚洲- 东欧类型两种地理类型。20 世纪末,人们根据芥菜用途将其分为根芥、茎芥、叶芥和 薹芥 (或籽芥)4大 亚种 ,并向下再细分出16个变种。其中根芥和薹芥均只有一个变种,分别是大头芥和薹芥;茎芥含有笋子芥、 茎瘤芥 、 抱子芥 三个变种;而叶芥变种较多,共11个,分别是大叶芥、 小叶 芥、 白花 芥等 。
形态特征
芥菜一年生 草本 ,植株高30-150厘米,常无毛,有时幼茎及叶具刺毛,带粉霜,有辣味 。
根、茎
芥菜的根为直根,其中 根状茎 的直根发育膨大成 肉质根 ,一般近圆形、圆柱形或圆锥形 。茎直立,多分枝 。
叶
芥菜基生叶宽卵形或倒卵形,长15-35厘米,顶端圆钝,基部楔形,不裂或大头羽裂(具2-3对裂片),边缘有缺刻或锯齿,叶柄长3-9厘米,具小裂片;茎生叶较小,不抱茎:茎上部叶窄 披针形 ,长2.5-5厘米,宽4-9毫米,边缘具不明显疏齿或全缘。
花
芥菜花为 总状花序 顶生,花后延长;花黄色,直径7-10毫米; 花梗 长4-9毫米;萼片淡黄色,长圆状椭圆形,长4-5毫米,直立开展;花瓣黄色,倒卵形,长0.8-1厘米,宽4-5毫米,基部爪长4-5毫米。
果实与种子
芥菜果实为长角果线形,长3-5.5厘米;果瓣具1突出中脉,喙长0.6-1.2厘米。芥菜种子球形,直径约1毫米,紫褐色。
物种分布
芥菜分布广泛,原产于 亚洲 ,后传播至亚洲、非洲、 欧洲 、美洲和 澳大利亚 各大陆板块栽培 ,其中薹芥(籽芥)在 孟加拉国 、 印度 、中国、 乌克兰 、 加拿大 、 阿根廷 和澳大利亚等国家均广泛种植;根芥分布于蒙古及 东北地区 ;叶芥则常见分布栽培于中国、 日本 和东南亚国家 ;茎芥原产于中国四川,仅在中国分布 。在中国,芥菜多分布于长江以南各省,除高寒和干旱地区外不存在分布边界。东至沿海各省,西抵 新疆维吾尔自治区 ,南至海南省三亚市,北到 黑龙江省 漠河市 。从 长江中下游平原 到青藏高原都有芥菜栽培。而菜用芥菜则次生起源于 四川省 ,后沿 长江 、 黄河 传播至各省广泛栽培 。
生长习性
芥菜喜冷凉湿润,除叶芥对温度适应性较强外 ,其他 亚种 耐 霜冻 和炎热能力较差 ,生长温度以20-25℃为宜,食用器官形成时以较低温8-16℃为宜 ,要求温和气候且地低温下完成春化 ,长日照和较高温会加快抽薹开花 。芥菜喜湿润土壤,其中根芥喜粘性土壤 ,部分品种耐旱、耐瘠 。芥菜多喜生长于冷凉 温润 的环境,多分布在平原或低矮 丘陵 地带 。
繁殖方式
芥菜为常 异交 作物 ,自交 亲和性 较高,结实率高。但因内向或半内向开裂,开花时 花器 外露,所以有一定的异花授粉率。
栽培技术
人工繁殖
播种
芥菜多以育苗移栽,少数小植株品种或病毒病严重地区采用直播法 。播种期一般为秋播为主,耐病、耐热品种可适当早播,反之喜凉、易感病品种和冬季低温的产区应晚播;此外,早秋播种因气候炎热或 阵雨 会影响出苗率,因此可适当增加播种量 。
组培繁殖
芥菜的 组织培养 主要包括茎尖和叶片等的 器官培养 、 花药 培养、 胚胎 和 细胞培养 等离体培养技术,通过特定 培养基 ,诱导分化出愈伤组织或外胚体,得到再生植株后进行幼苗移栽。
整地及定植
芥菜对土壤条件要求不十分严格,但适宜在土壤肥沃、 土层 深厚、灌排水条件良好、光照充足、通透性较好、保水保肥的中性壤土种植 。定植时,一般展开度大、晚熟品种行距宜疏,植株展开度小、早熟的品种行距可适当密集 。
肥水管理
芥菜种植以 氮肥 为主,有机肥为辅 。翻耕后施加基肥以补充土壤养分,基肥以堆肥、 磷肥 、草木灰和人畜粪尿组成,生长期需及时追肥。晚熟品种于春暖后应及时施肥灌水,以免提早抽薹;前期根须弱、生长慢且易受涝害,应以轻灌为主;中后期根须发达、生长较快、需水量较多,可逐渐重灌,但灌水不宜过畦面;采收前5天应停止灌溉,以利贮运和加工。
病虫害防治
芥菜在生长期会遭受不同病虫的侵害,尤其是 芥菜病毒病 及其传播媒介 蚜虫 等 ,因此,可结合农业防治实行水、旱或粮、菜 轮作 ,延迟播期等方式,减少病毒病的传播。同时还应注意防治 软腐病 、霜霉病等,开花结实期注意 白锈病 等的防治 。
用途
食用营养
芥菜中含有17种氨基酸,其中7种为人类 必需氨基酸 ,富含 蛋白质 、 维生素c 、粗纤维和可溶性总糖等 ,具有丰富的营养价值。根据不同的芥菜品种,其根、茎、叶、花薹可通过不同烹制方式以供食用 ,根芥和薹芥由于富含硫葡萄糖苷,会产生不同程度的辛辣度 ,不宜生吃,但可制成调料品如 芥末 等或腌制成 诸葛亮菜 以作佐食 ;茎芥可供鲜食,煮后柔嫩而不带苦味,其中 茎瘤芥 可加工制成 榨菜 ;叶芥可供鲜食,部分煮炒后略带苦味 。受人们的饮食影响,因原料品种差异及加工技艺不同, 亚洲 各地形成了多种具有地理标志的特色产品,如 梅干菜 、雪菜、泡菜等,其中老坛酸菜主要以芥菜为原料制作 。此外,芥菜含油量丰富且带辣味,常榨油以作食物佐料增添食材风味 。
生态应用
芥菜对镉、锌、铅等重金属具有强耐受性和富集能力 ,可通过地下部吸收转运、地上部富集和提取等机制实现对土壤重金属污染的修复 ,其中以 印度 的种籽芥菜的富集能力为最佳 202141 。施用 磷肥 后,磷素易被土壤固定,形成难溶性的 磷酸盐 ,使得作物对磷肥的利用率降低,而芥菜腐解后产生的液体中 草酸 、 柠檬酸 和 琥珀酸 占比较高,对难溶性铝磷的活化能力强 ,因此,以芥菜及其残渣为绿肥配合施用可提高肥料使用效率,促进作物增产 。此外,芥菜在植物 病虫害防治 上亦具有良好的应用前景。由于芥菜适应性强,具有强竞争力,因此,可用于田间 禾本科杂草 和外来杂草的防控 。而芥菜中 硫代葡萄糖苷 及其降解产物 异硫氰酸酯 等成分,而其次生代谢后可产生真菌毒性特征的 挥发性 化合物 ,因此可以用于植物病害防治 。芥菜还可作为替代原料制成 生物燃料 和 生物柴油 以实现其最大的使用价值 。
药用用途
《食疗本草》和《 本草纲目 》等古籍对芥菜的功效有所记载,其中《本草纲目》中记载芥菜:“通肺豁痰,利隔开胃。”说明芥菜具有利肺豁痰、消肿散结等功效。此外,根据《 中药大辞典 》记载,芥菜的种子可作中药材入药,制成腌制的陈年 卤汁 可药用,味辛、温,利肺豁痰,消肿散结,可用于治疗胸闷痰滞、寒咳、牙龈肿烂、 疮疡 、冻疮等 。
产业发展
芥菜在 印度 、 孟加拉国 、中国、 乌克兰 、 加拿大 和 澳大利亚 是一种重要的油料作物,在西方国家以其调味品加工为主要加工产业 。除了根据气候、地理等条件形成地方独特的芥菜品种以作蔬菜鲜食外 ,受饮食习惯影响, 中国 、 泰国 等 亚洲 国家,通过成熟的腌制加工技艺,将芥菜腌制成当地的名特产品 ,并带动了当地芥菜种植和加工产业链的形成,如中国作为世界唯一生产 榨菜 的国家,以四川和 浙江 为主要种植和加工生产地 ,所产榨菜产品内销和出口量大,通过在周围建成商品原料基地实现规模化加工生产,带动配套服务如运输行业等发展,在财政、税收和创汇上具有重要影响 。
主要品种
根芥
Brassica juncea var. megarrhiza Tsen et Lee,块根肉质,粗大坚实,长圆球形,顶部不缩小,外皮及根肉均为黄棕色,下面生多数须根;基生叶及下部茎生叶长圆状卵形,有粗齿,稍具粉霜 。在 中国 各省区均有分布,其中,以中国 西南 和 长江中下游平原 为其制成 诸葛亮菜 的主要加工产地,块根酱渍供食用;又可作饲料。
茎芥
茎芥分为3个变种,分别为 茎瘤芥 、 抱子芥 和笋子芥,以膨大的 肉质茎 作为主要食用器官。其中,茎瘤芥靠近地面的茎部会膨大成圆球形的瘤状茎,俗称“ 青菜头 ”,其肉质肥厚且质地脆嫩。主要分布于中国四川及长江中下游地区,其中,茎瘤芥在 浙江省 和四川地区多加工为 榨菜 进行食用,而抱子芥和笋子芥多作鲜食蔬菜。
叶芥
叶芥共有11个变种,广泛分布于中国各省,以其肥大的叶部为食用或产品器官,可作腌渍或鲜食,亦可作饲料 。以下为部分叶芥常见变种:
相关研究
芥菜栽培历史悠久,因此,对其研究主要集中在育种研究,通过对各地的 种质 资源收集、整理和通过 脱氧核糖核酸 分子标记 进行系统分类,育种家先后发掘鉴定出一批 丰产 、抗病(逆)、耐先期抽薹、品质优良的芥菜育种材料 ;通过常规系统选育结合传统品种 提纯 复壮、芥菜 细胞 雄性 不育系的 杂种优势 利用等技术,选育出了丰产优质,抗病性 高的 经济品种,丰富了芥菜品种类型 。