石龙子科( 食虫类 :Scincidae),又称 四脚蛇 ,是 爬行纲 有鳞目 动物。 石龙子最早出现在大约1.4亿年前的 白垩纪 早期的化石记录中,看起来非常像蜥蜴。 至2022年,石龙子科有7 亚科 ,167属,1745种,247 亚种 。 体形一般中等大小。 眼较小,大多数具活动眼脸。 舌中等长,覆盖鳞状乳突。 五趾型四肢一般发达,也有退化或缺失者。 尾易断,断后能再生。 通身被以 覆瓦状 排列的 圆鳞 。
石龙子 广泛分布于各 大洲 ,以 澳大利亚 、西 太平洋 诸岛、南亚、东南亚及 非洲 分布最多, 美洲 种类较少。 主要以陆地生活为主,喜在干燥及多岩石处活动,亦有营水栖、树栖及穴居生活。
截止2023年,石龙子科中有1种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,即 桓仁滑蜥 ( Scincella huanrenensis ),为国家二级保护野生动物;有1626种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中9种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),73种极危(CR),105种濒危(EN),94种易危(VU)。 石龙子 捕食 的昆虫绝大多数都是害虫,因此对农林业有益。
起源演化
石龙子 最早出现在大约1.4亿年前的 白垩纪 早期的化石记录中,主要以颌骨的形式出现,看起来非常像蜥蜴。确定的石龙子化石出现在晚些时候的 中新世 时期。
分类与命名
至2022年,石龙子科有7 亚科 包括箭蜥亚科(Acontiinae)、胎生蜥亚科(Egerniinae)、圆蜥亚科(Eugongylinae)、 蜥亚科(Lygosominae)、南蜥亚科(Mabuyinae)、石龙子亚科(Scincinae)、蜓蜥亚科(Sphenomorphinae),167属( Acontias 、 Bellatorias 等),1745种,247 亚种 。
“ Skink ”这个词在1580~1590年左右进入 英语 ,来自古典 希腊语 skinkos 和 拉丁语 scincus,这两个词指的是各种特定的蜥蜴。 越南石龙子 生于山石间,蛇身而有四足,形似 中国 传说中之龙,故称石龙子、 山龙子 。 因与 铅山壁虎 相似,故有 壁虎科 之名。 俗呼 中国石龙子 、 猪婆蛇 ,均以形象为名。
形态特征
石龙子科动物体形一般中等大小。 但有些种类的石龙子非常小,如 Scincella lateralis 的长度通常在7.5到14.5厘米之间。 石龙子通身被以 覆瓦状 排列的 圆鳞 ,鳞片下有来源于真皮的骨板, 其颜色各异,如 中国石龙子 ( Eumeces chinensis )体 棕色 ,头部略浅,背部略带灰褐色,自耳孔向后至尾基部,体两侧具 红棕色 粗纹; 蓝尾石龙子 ( Eumeces elegans )成体背棕 褐色 ,有五条浅黄色纵纹,尾部一般为蓝色,体腹面浅灰色;蝘蜓( Lygosoma indicum )体背呈古铜色,背中央常有一条黑色纵纹,四肢背面散有细黑点,腹面色浅,无斑。
其头部背面有对称排列的大鳞。 眼较小,大多数具活动眼脸,下眼睑有睑窗或被鳞,个别种下眼睑中央显著扩大和变薄(如 Riopa allbopunctata )而常被误认是睑窗;瞳孔圆形, 鼓膜 深陷或被鳞。 舌中等长,扁,前端微缺,覆盖鳞状乳突。 牙齿为侧生齿,成圆锥形或钩状,齿冠侧扁或球状。 五趾型四肢一般发达,也有退化或缺失者;如 石龙子属 、蝘蜓属就是五趾型、四肢发达;而盲蜥属( Typhlosaurus )就没有四肢; 新石龙子 属( Neoseps )的四肢缩小,每只脚上的脚趾少于5个。
其 颅骨 具有真皮骨板,头骨与真皮骨板联合时,覆盖上 孔。额 顶骨 单块。 眶后骨 弓完整,除退化的类群外,颞弓完整。前颌骨成对,或前端联合。常有翼骨齿。锁骨近端常扩大,并有小孔。该科动物中一些四肢退化的类群,体内尚有肩带或腰带的残余,身体延长,尾粗且长,圆形,易断,断后能再生,但再生部分无脊椎骨,无股孔或 鼠蹊 孔。
分布栖息
分布范围
石龙子 广泛分布于各 大洲 ,以 澳大利亚 、西 太平洋 诸岛、南亚、东南亚及 非洲 分布最多, 美洲 种类较少。
栖息环境
石龙子科物种生活在各种不同的栖息地,主要以陆地生活为主。喜在干燥及多岩石处活动,亦有营水栖、树栖及穴居生活。 如 中国石龙子 生活在丘陵地区 青苔 及茅草丛生的路旁,平原农田周围堤坝,住宅附近公路旁及坟墓周围,低矮灌木林和 禾本科杂草 茂密林下; 蓝尾石龙子 活动于平原和山区,杂草比较稀疏的山坡或道路旁,也有生活在农田耕作区的田埂向阳处,干燥而温度较高的环境;蝘蜓生活在丘陵地区,湿度较高而阳光较弱的道路旁、山脚乱石堆、坟地或枯树根等处。
生活习性
觅食行为
多数石龙子种类完全吃昆虫及其幼虫,如 苍蝇 、 蟋蟀科 、 直翅亚目 、 甲虫 、 毛虫 、蚯蚓、 倍足纲 、 唇足纲 、 蜗牛 、等足动物(木虱等)、 飞蛾类 ;体形较大者也吃小型 脊椎动物 (如小蜥蜴),极少数种类可兼吃一些植物;许多不同的物种利用不同的食物来源,即使是生活在不同地区的同一种物种也有不同的饮食;家养的 越南石龙子 可以荤素比例4:6搭配喂养,肉类如一些昆虫,植物如蔬菜、水果等。 例如 中国石龙子 ( Eumeces chinensis )食性广泛, 捕食 鼠妇、 金虫 、蝗虫、蚂蚁等;在人工饲养下,喜食 黄粉虫 。 蓝尾石龙子 ( Eumeces elegans )尤其嗜食蚂蚁、 鞘翅目 成虫和幼虫, 甲壳纲 鼠妇等。
节律行为
多数 石龙子 种类营陆栖生活,白天活动;穴居或地下生活的种类在黄昏或夜间活动。 如中国石龙子夏季自清晨至傍晚均在外活动觅食,但中午多见于阴凉处;秋季则全天活动觅食。 蝘蜓雨天不外出活动,雨后天晴活动较多。 并且 中国石龙子 、蝘蜓等在气温下降到13℃左右时,会进入 冬眠 ,冬眠洞穴多筑在石下、树根洞或枯木下的土洞内;第二年气温升至13℃以上时,陆续出眠。
感官能力
石龙子利用 化学 信号进行 社会互动 和寻找猎物。它们辨别化学信号的能力受到性激素的影响,而性激素也会影响它们形态的某些方面,尤其是 雄性 。
在繁殖季节,当雄性的 睾丸 激素水平较高时,雄性的头部会变成红色,头部的肌肉也会稍微增大;雄性会对其他雄性有攻击性,并试图与它们交配。雄性可以根据舌头上接收到的化学信号来区分性别,这些化学信号会沉积在口腔顶部的一种高度敏感的感觉器官中,这种感觉器官称为雅各布森氏器(或犁鼻器),这个器官向它们的大脑传递信号。雄性也可以通过这个器官区分有性接受能力的雌性和没有性接受能力的雌性。
在非繁殖季节,当性激素水平较低时, 雄性 对其他雄性不会有攻击性,也不会尝试与雌性交配,它们的头呈暗棕色。具有这些特征的雄性在性别选择上表现出明显的差异(性别二态)。
断尾再生
大多数 越南石龙子 都有细长的尾巴,一旦被捕食者抓住,尾巴就会脱落;但它们通常可以再生出一部分尾巴;失去的尾巴可以在大约三到四个月内重新长出来。
石龙子通常会移动或摆动它们的尾巴,吸引捕食者的目光达到远离它们身体的目的;许多种类的石龙子尾巴颜色鲜艳,这增强了分散注意力的效果。一旦捕食者抓住了它们的尾巴,它们就会收缩尾巴肌肉,尾巴就会脱落。储存在尾巴上的能量被用来为脱落尾巴而进行快速的鞭打动作提供燃料,这进一步分散了捕食者的注意力。当石龙子逃离捕食者后,尾巴通常会再生,这样尾巴的其他功能就会恢复。一些石龙子失去的尾巴也有很大的可能性从捕食者手中逃脱;它们经常返回该区域,消耗掉它们脱落的尾巴,从而恢复一些失去的能量。
生长繁殖
黄纹石龙子 是卵生(如 石龙子属 Eumeces 所有种)或 卵胎生 (如棱蜥属 Tropidophorus 所有种、蝘蜓 Lygosoma indicum/Sphenomorphus indicus )动物。
石龙子幼体各有不同,如中国石龙子幼体背面灰褐色,体背有浅黄色的纵纹3条,至成体则消失;蝘蜓刚产出的仔蜥头体长30毫米左右,头长8毫米左右,头宽5毫米左右,尾长40毫米左右,外形与斑纹同成蜥。
在卵胎生的某些属中,如 Tiliqua 和 Corucia,在生殖道发育的幼仔从附着在 雌性 身上的哺乳动物样 胎盘 中获取营养。这些胎生石龙子在石龙子科的进化史上是反复独立发展的;无论 越南石龙子 的胎盘发育程度如何,在 系统发育 上与哺乳动物的胎盘功能是相似的,而不是 同源 的。 例如, Trachylepis ivensi 的胎盘在结构和功能上与 真兽下纲 动物的胎盘十分相似。
物种保护
种群现状
石龙子科中有9种物种已灭绝,例如 Emoia nativitatis 是 圣诞岛 的特有物种,在20世纪70年代盛产,后来它的数量急剧下降,主要是由于引进物种的影响;它最后一次出现在野外是在2010年8月,最后一个已知的个体在2014年死于圈养;因此,它在2017年被认为灭绝。 还有 Cryptoblepharus egeriae 在20世纪70年代末 种群 丰富,1992年首次报告了下降,随后数量急剧下降,至野外灭绝;从2009年8月起,多数个体被人工圈养,共64只;最后一次野外记录是在2010年8月。 该科下的其它物种数量也多是在下降,例如:2000年, Tiliqua adelaidensis 的全球 种群 数量大约为5000个,至2017年,它们的全球 种群 数量在减少;2017年, Liopholis kintorei 的总体种群数量普遍下降,在过去50年中,它们从许多地点消失。
致危因素
獴科 、 浣熊 、 狐属 、 负鼠 、蛇、乌鸦、猫、狗、 苍鹭 、鹰、 四脚蛇 和其他小型陆地 脊椎动物 的 捕食 者也捕食各种石龙子。而因为一些 越南石龙子 的 妊娠期 很长,使它们很容易成为猫 等捕食者的目标,故猫鼬对一些石龙子的威胁很大。入侵的 啮齿动物 是石龙子的主要威胁,尤其是对 热带 石龙子来说。
在 新几内亚岛 ,石龙子也被当地的 土著 居民作为食物猎杀,包括 巴布亚新几内亚 马当省 高地的卡拉姆人。
保护等级
截至2023年,石龙子科中有1626种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中9种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),73种极度濒危(CR),105种濒危(EN)。具体分类情况如下:
石龙子科有一些物种被列入2023年《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)中:
此外,石龙子科中的 桓仁滑蜥 ( Scincella huanrenensis )被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护野生动物。 也有41种被中国列入2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中,例如: 黄纹石龙子 ( Plestiodon capito )、 中国石龙子 ( Plestiodon chinensis )、 蓝尾石龙子 ( Plestiodon elegans )、 台湾滑蜥 ( Scincella formosensis )、 秦岭滑蜥 ( Scincella tsinlingensis )、 铜蜓蜥 ( Sphenomorphus indicus )、 中国棱蜥 ( Tropidophorus sinicus )等。
保护措施
根据1972年 国家公园 和野生动物法, Tiliqua adelaidensis 在南 澳大利亚 被列为濒危物种;根据1999年澳大利亚环境保护和生物多样性法,该物种在全国被列为濒危物种;该物种完全依赖保护:所有已知的亚群都需要积极的 土地管理 ,有适当的放牧制度,而且 土地使用 没有重大变化(如从放牧 绵羊 转向种植、葡萄园等)以确保它们的生存。 Liopholis kintorei 在澳大利亚以及 北领地 和西澳大利亚被归类为脆弱物种,在南澳大利亚被归类为濒危物种;它们栖息在鲁达尔河 国家公园 ,所有已知的 栖息地 都在 土著 人民管理的土地上。 Cryptoblepharus egeriae 根据1999年EPBC法案被列为极度濒危物种;2013年发布了批准的保护建议; 圣诞岛 国家公园启动了一项圈养繁殖计划,打算重新引入圈养繁殖, 塔龙加动物园 建立了一个二级圈养 种群 ,创始种群数量为83只。
主要价值
生态价值
蓝尾石龙子 、 中国石龙子 、 宁波滑蜥 ( Scincella modista )、蝘蜓等 捕食 的昆虫绝大多数都是害虫,因此对农林业有益。 例如蝘蜓在中国杭州地区夏季捕食的昆虫中,害虫占60%。
药用价值
石龙子科动物中国石龙子或蓝尾石龙子除去内脏的全体可药用。于夏秋间捕捉,处死,除内脏,置通风处干燥。药 性味 咸,性寒, 小毒 。有利水通淋、破结散 、解毒的功能;主治 癃闭 , 尿石症 , 小便不利 ,恶疮,疮, 。可内服、外用。但孕妇禁服。
代表类群
石龙子科下各属各有特点,如 石龙子属 ( Eumeces )有上鼻鳞,下眼睑被鳞; 滑蜥属 ( Scincella )无上鼻鳞,下眼睑具透明睑窝,身体细,指(趾)短,全长一般不超过120毫米,分布于东南亚、南亚、北美等地区;蝘蜓属( Lygosoma )下眼睑均有鳞,无透明区,体粗壮,全长一般在180毫米以上,分布于 亚洲 南部、 美洲 、 大洋洲 和 非洲 等地区。
其中 宁波滑蜥 ( Scincella modista )是 中国 特有种 ,分布于 辽宁省 、 江苏省 、 浙江省 、 四川省 等地;生活于 丘陵 山地,湿度较高的灌木从边山坡和道路旁,或溪边土坡上;主要以昆虫为食,如蚂蚁、 飞蛾类 等。
类群对比
石龙子看起来像 蜥蜴科 (Lacertidae)的蜥蜴(有时被称为真正的蜥蜴),大多数种类的石龙子脖子不明显,腿相对较小;但并非所有的石龙子都是如此,如红眼鳄鱼 石龙子 的头部与身体非常不同,这些蜥蜴的腿与它们的身体大小成相对比例。 石龙子科动物与蜥蜴科(Lacertidae)动物的区别如下所述: