山茱萸属

山茱萸科山茱萸属

山茱萸属( Cornus L.)是 山茱萸目 ( Cornales ) 山茱萸科 ( Cornaceae )的一个属,又称 木属,落叶 乔木 或灌木。 全世界约有51种,分布于 欧洲 中部及南部、 亚洲 东部及北美东部。 中国 约有27种,南北各省均有分布,尤其 中国西南地区 最多。 山茱萸属植物喜温暖湿润,多分布在两半球的北温带至 北亚 热带 ,少数种类分布在热带地区。

山茱萸属植物木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制 胶合板 等用。果肉及种子含油量高,可供食用、药用,并作 轻工业 及 化工原料 。树皮可提制 胶。叶作饲料及绿肥。花是蜜源。还是荒山造林、水土保持和园林绿化树种。

山茱萸属植物分布非常广泛,种群众多,目前(2023年)没有受到任何重大威胁,也没有确定未来的重大威胁。但是,随着环境变化和 人类活动 的影响,加强对这一属植物的保护和可持续利用依然十分重要,以确保其 生物多样性 和生态价值得以保持。

山茱萸属的某些种类在多个文化和宗教中有着重要的象征意义,例如, 大花四照花 ( Cornus florida )在 美国 文化中与耶稣基督的形象有关,又因为其坚韧与持久的特性,成为美国 弗吉尼亚 州 和 北卡罗来纳州 的州花。1915年和2012年,美国分别向 日本 赠送大花四照花树苗,作为两国文化交流的象征。 而在中国文化中, 山茱萸 属的山茱萸( Cornus officinalis )也有其独特之处,被唐代诗人 王维 通过《山茱萸》一诗赋予“清香寒更发”的艺术形象。

演化

两大谱系

山茱萸属分化出两大主要谱系: 山里红 系和蓝(或白)果系。红果系具有基底 苞片 的 花序 ,蓝(或白)果系的苞片要么退化,要么缺失。其中红果系物种特征较为明显,而蓝果系的物种难以区分。

化石记录

通过化石记录,科学家们能够将这些化石果实分配到特定的亚组中,甚至能够将其分类到亚组内的一个物种。例如,某些早期化石种类可能是现代山茱萸属种类的祖先,如 Cornus volkensii 。研究表明, 山茱萸 属由四个形态上截然不同的主要支系组成,它们分别是蓝果或 白果仁 山茱萸(BW)、 山里红 山茱萸(CC)、大苞山茱萸(BB)和矮山茱萸(DW)。据化石记录显示,在 白垩纪 晚期和 古新世 的交界处,BW、CC和BB-DW出现了迅速分化,并且在第三纪早期的几千万年间,各主要支系内部又进一步分化。

演化特性

山茱萸属在演化过程中表现出一些新的特性,例如子房下位、硬果皮和单籽室。这些特性可能是这一属植物进行演化辐射的驱动因子,使得山茱萸属能够适应各种不同的 生态位 ,并分化出多个物种。

引种栽培历史

山茱萸 属植物山茱萸( Cornus officinalis )、 灯台树 ( Cornus controversa ) 、 毛梾 ( Cornus walteri )均原产于中国,很早即被中国人民栽培利用,尤以毛梾及山茱萸栽培更久。毛梾古名为 子木,在《 尔雅 》上即谓“椋即来”也。在《 救荒本草 》中谓:“椋子木树有大者,木则坚重,叶似柿叶而薄小,结子如牛李子,大如豌豆,生青熟黑,味甘咸。”说明在2000年前, 中国 对毛梾已有所了解,并对木材及果实已知利用。 山茱萸 在《 神农本草经 》中列为中品。《尔雅》谓椒 、醜。《唐本草》始录 食茱萸 。粒大堪 者,蜀人呼为艾子。 毛梾 于1907年传入 美国 ;山茱萸于 享保 七年(1722年)传入 日本 ; 灯台树 于1909年传到 欧洲 。

在过去,中国对山茱萸属植物基本未加管理,让其自然生长繁殖。然而,自解放以来,中国开始重视木本粮油类植物。直到20世纪90年代,人们才认识到像毛梾这样的树是具有较高综合利用价值的木本 油料 树。人们将其形容为“一棵 梾木 ,一亩油料田”的铁杆庄稼,从而开始得到充分的利用和发展,并走上了 嫁接 化和栽培化的道路。

名称由来

山茱萸属的 花廉芋螺 Cornus 起源于 拉丁语 “cornus”,意指“角”,反映该属植物坚硬的木材特性。此名也与古 希腊语 “kerasos”有关,意为“ 车厘子 ”,这可能与山茱萸属植物的果实有关。在1614年,“Dogwood”成为山茱萸属的英文名,因而又有“ 德国猎犬 树”的别名,其果实则被称为"dogberries"或"houndberries"。有说法认为“Dogwood”是从“dag”( 肉串 )而来,因为据说山茱萸属植物的木材被用来制作肉串,但此说并无确证。另一解释为,山茱萸属的果实被称为“dogberry”,因为其 浆果 质量较差,仅适合狗食用。

分类

分类争议

关于山茱萸属( Cornus )的分类,学术界存在长期的争议和不同的分类观点。大致分为两大派别 :

《中国高等植物图鉴》认为 山茱萸科 可以分为: 单室茱萸属 ( Mastixia ) 、梾木属( Cornus ) 、 桃叶珊瑚属 ( Aucuba ) 、青荚叶属( Helwingia ) 、鞘柄木属( Toricallia )。其中,梾木属进一步细分为梾木 亚属 (subg. Cornus ) 、山茱萸亚属(subg. Macrocarpium ) 、 四照花属 (subg. Dendrobenthamia ) 和 草茱萸 亚属(subg. Ghamaepericlymenum ) 。但山茱萸属的后选 模式种 为欧洲山茱萸 Cornus mas Linn.,因此《中国植物志》第五十六卷(1990)采用 Cornus Linn为山茱萸属名,而不应使用 Macrocarpium (Spach) Nakai。为避免名称混淆,梾木属采用 Svida 为属名。

下级分类

依据Richard的研究,采用 卡尔?冯?林奈 系统(Linnaean System)进行 Cornus 属植物的分类。

特征

茎

山茱萸属植物为落叶 乔木 或灌木,枝常对生;幼芽具短柔毛,很少无毛; 毛状体 卷曲或直,突起或贴伏。茎 合生创展集团 ,很少单生。冬芽顶生或腋生,混合或分开,覆盖或裸露。

叶

叶纸质,全缘, 叶脉 在靠近 叶缘 时呈现出明显的弯曲。大多数 山茱萸 品种的叶片是对生的,但也有少数品种,如宝塔茱萸( Cornus alternifolia )和 灯台树 ( C. controversa )的叶片是互生的。

花

花两性,小,白色、黄白色或淡黄白色。伞房状 聚伞花序 或圆锥状聚伞花序顶生,下无总苞。萼小,4齿裂。花瓣4,镊合状排列。 雄蕊 4, 花药 长圆形。花盘垫状。子房下位,倒卵圆形或近倒卵圆形,2室,每室有 胚珠 1枚。 花柱 圆柱状或短圆柱状, 柱头 头状。

果实与种子

核果 未成熟时绿色,成熟时颜色因树种而不同,球形或倒卵圆形。外果皮薄,中果皮肉质,内果皮骨质。果核圆球形或卵圆形,稍扁,具沟槽,灰白色。仅 灯台树 果核顶端有近于方形的深孔。核内有种子1-2粒。胚小,乳白色,包于丰富的 胚乳 中。

分布

分布范围

世界分布

山茱萸属植物在全世界分布广泛,如 亚洲 的 中国 、 日本 和 印度 ; 北美洲 的 美国 、 加拿大 和 墨西哥 ; 欧洲 的 法国 、 德国 和 英国 ; 非洲 的 肯尼亚 、 坦桑尼亚 和 摩洛哥 ; 拉丁美洲 的巴西、 阿根廷 和 秘鲁 ;以及 澳大利亚 。

中国分布

在中国主要分布在南北各省,尤其 中华人民共和国西南地区 最多。

栖息环境

山茱萸属植物多分布在两半球的北温带至 北亚 热带 ,少数种类分布在热带地区。

习性

山茱萸属植物偏好温暖且湿润的气候,并且对光照有一定的需求。较为耐寒,但仍然需要一个稳定的气候环境以保持健康的生长。山茱萸属生长最适宜的气候条件为年均温在10-17.5℃,且年降水量介于600-1500毫米。这类植物的生长速度相对缓慢,成熟并结出果实的时间较长,寿命也比较长久。对土壤要求不严,中性、酸性或微碱性土壤上均能生长,在湿润深厚肥沃的土壤上生长尤为旺盛。

繁殖

山茱萸属植物在3-6年龄时开始开花和结果。它们大量结实,且结实周期持续较长。花期根据品种有所差异,一些品种在4月下旬至5月盛花,而另一些则在5月下旬至7月。 山茱萸属植物 雌雄同体 ,依赖昆虫进行授粉。其果实对众多动物,特别是鸟类颇具吸引力。动物摄食果实后,种子经 消化系统 排出,散布至远离原生长地的新环境。此外,风力和水流也有助于种子的扩散。

栽培

果实采收调制和种子贮藏

山茱萸属植物的 核果 呈成熟颜色时应及时剪摘果枝,或用竹竿击落果穗后收集。山茱萸属植物种子有休眠习性,可以在秋季随采随播或湿沙层积后春播。春播的需作催芽处理,即在春播前1个月将果核浸泡1天,混沙后置于10-20°C温度下,保持60%的湿度,20余天取出播种。也可以将果核用始温50°C水浸泡36小时,取出放入竹筐中,用纱布覆盖,每天用温水淋洒1-2次,待有部分种子裂嘴时播种。

播种

山茱萸属春播较普遍,也有秋播,秋播在10月下旬左右。层积过的种子春播期约在2月中旬-3月上中旬。条播,播后覆细土1.5厘米并盖草。秋播的翌年2月上中旬发芽出土。春播的30-50天后发芽出土。

萌发

春播山茱萸属植物的1年生苗高20-40厘米,或80-100厘米。 灯台树 、 梾木 和 光皮梾木 苗可当年出圃造林; 红瑞木 1-2年生苗出圃栽植; 毛梾 一般用2年生苗造林。毛梾、光皮梾木萌发力强,可以插根或嫁接繁殖。

保护

种群现状

山茱萸属植物分布非常广泛,种群众多,目前(2023年)没有受到任何重大威胁,也没有确定未来的重大威胁。

保护措施

随着环境变化和 人类活动 的影响,加强对这一属植物的保护和可持续利用依然十分重要,以确保其 生物多样性 和生态价值得以保持,保护措施如下:

1.建立专门的自然保护区: 至2023年, Cornus disciflora 已在其分布范围内的若干保护区被记录,其中包括Cerro de los Manantiales 国家公园 和Nevado de Colima湿地森林等。

2.植物园及 种子库 保存: 斜叶 梾木 ( Cornus obliqua ) 、 圆叶梾木( Cornus rugosa ) 、 欧洲 山茱萸 ( Cornus mas ) 、Cornus asperifolia 、 天蓝 梾木( Cornus amomum ) 、 黑实山茱萸( Cornus sessilis ) 、 太平洋 山茱萸( Cornus nut tallii )等已被保存、管理,并在其自然生境之外的地方,如植物园、种子库等进行研究。

3.物种监测和保护: 在欧洲 山茱萸 具有重要经济作用的一些国家,已制定了 种质 保护计划,旨在保护欧洲山茱萸的 遗传多样性 。欧洲山茱萸在欧洲被列为近危物种。同时,圆叶梾木在 美国 的 印第安纳州 被列为 稀有物种 ,在 马里兰州 被列为濒危物种,并在 罗得岛州 被列为特别关注物种。

保护级别

用途

园林观赏

山茱萸属植物主要为落叶灌木或 乔木 ,株型优美,花色艳丽,是高档园林植物,具有一定的观赏价值,适合庭院、公园、广场、绿地等城乡环境绿化和植物造景,欧美国家栽培应用已十分普遍。

食用价值

山茱萸属植物 四照花 ( Cornus kousa )果实味甜,其鲜汁含有 维生素c 、 蛋白质 、总糖,并含19种 游离氨基酸 ,20种 水解 氨基酸,15种 化学元素 ,是一种珍稀的野生果树资源。 欧洲山茱萸的果实在夏中至夏末成熟,可食用,在 伊朗 颇受欢迎。东欧、 英国 和 加拿大 的民众也常将其用于制作 果酱 。

药用原料

山茱萸 属植物山茱萸( Cornus officinalis )、 川鄂山茱萸 ( Cornus chinensis )在中国有悠久的医用历史。 山茱萸 果肉可入药,味酸,性微温。归肝、 肾经 。具有补益肝肾,收敛固脱的功效。主治头晕目眩,耳聋 耳鸣 , 腰膝酸软 , 遗精 滑精, 小便频数 , 虚汗 不止,妇女崩漏。 川鄂山茱萸 的干燥成熟果实在药用名称、药用功效上与山茱萸的干燥果肉十分相似,味酸、涩,性微温。归肝、肾经。具有补肝益肾,收敛固脱的功效。主治肝肾亏虚,头晕目眩,耳聋耳鸣,腰膝酸软,遗精, 尿频 ,体虚多汗。

工业用材

山茱萸属植物木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制 胶合板 等用。叶作饲料及绿肥,花是良好的蜜源,果肉及种子还可制造肥皂、油漆等。此外, 红瑞木 ( Cornus alba )、沙梾( Cornus bretschneideri )和 小 梾木 ( Cornus paucinervis )等灌木类还是编织业的优良材料。光皮 梾木 ( Cornus wilsoniana )与梾木( Cornus macrophylla )的树皮和叶可提炼栲胶。

油料利用

山茱萸属多数植物种子含油,是重要的燃料油资源,其中, 光皮梾木 与 毛梾 ( Cornus walteri )是两种公认的油料树种,果实含油率均高于30%,据2012年资料显示,其产籽油可达90kg/667m 2 。研究表明,光皮梾木的 生物柴油 与0#柴油燃烧性能相似,是一种安全、洁净的 生物质 燃料油。

生态价值

山茱萸属中的许多灌木根系发达,萌蘖性强,适于河岸、林缘、边坡、湿地等立地环境栽植,固土防蚀、涵养水源作用明显,是荒山造林、水土保持和园林绿化的优选树种。

代表物种

本章节分别选取了:欧洲 山茱萸 、 毛梾 、 红瑞木 、山茱萸、 四照花 、 灯台树 作为山茱萸属代表物种进行介绍。包含了山茱萸属在形态、生态、经济和生理方面的主要特点,且它们之间又存在足够的差异性,因此可以较好的代表山茱萸属的多样性和广泛应用。

欧洲山茱萸

欧洲山茱萸( Cornus mas )是小型灌木。通常高5-12米,但有时可达15米。树皮深褐色。叶对生,椭圆形或卵状椭圆形,表面深绿色。 伞形花序 ;花瓣4,黄色。 核果 椭圆形,红色至深 橙色 。原产于 欧洲 至 高加索地区 。分布于 法国 、 德国 、 意大利 、 瑞士 、 英国 等国家。欧洲山茱萸的果实可食用,东欧、英国和 加拿大 的民众常将其用于制作 果酱 。欧洲山茱萸木质致密,与大多数其他 木本植物 的木质不同,可沉于水。是制作工具 手柄 、机器零件等的珍贵材料。

毛梾

毛梾 ( Cornus walteri )是落叶 乔木 ,高6-15米,树皮黑褐色块状。幼枝绿色有长柔毛,老枝秃净。冬芽被灰白色短柔毛。叶对生,椭圆形,表面深绿,背面淡绿且被灰白色短柔毛。伞房状 聚伞花序 顶生,花小、白色、有香气。 核果 黑色,核扁球形。花期5-6月,果期8-9月。生海拔1000-1200米的 疏林 和林缘。分布于中国辽宁、 河北省 、 山西省 、 山东省 、 河南省 、 陕西省 、 甘肃省 、 江苏省 、 浙江省 、 安徽 、 江西省 等省区。毛梾是一木本 油料 植物,果实含油率为27-28%,可作食用或高级润滑油用, 油渣 还可作饲料或肥料;木材坚硬、纹理细密、美观,可作家具、车辆、农具等用;叶和树皮可提烤胶;也可作为“四房”绿化和水土保持树种。

红瑞木

红瑞木( Cornus alba )是落叶灌木,高达3米;树皮 暗红色 。小枝血红色,常被白粉。叶对生,椭圆形;侧脉4-5(6)对。花白色至淡黄白色;花瓣卵状椭圆形。果长圆形,微扁,乳白或蓝白色。花期6-7月;果期8-10月。分布于中国 东北 、 华北 、 江苏省 、 江西省 、 陕西省 、 甘肃省 及 青海省 ; 浙江省 有栽培。生于海拔600-1700米(甘肃可达2700米)山地溪边、阔叶林及针阔混交林内。 朝鲜 、 俄罗斯 也有分布。 红瑞木 种子含油量约30%,可榨油供工业用。可栽培供观赏。

山茱萸

山茱萸( Cornus officinalis )是 糯米椴 ,高达10米;树皮灰褐色,剥落。叶卵状椭圆形;侧脉6-8对。 伞形花序 具花15—35,总苞 苞片 黄绿色,椭圆形;花瓣舌状 披针形 。 核果 椭圆形,红色至紫红色。花期3-4月;果期8-10月。分布于中国浙江、 安徽 、 陕西省 、 甘肃省 、 山西省 、 河南省 、 山东省 、 江西省 等省区;生于海拔400-1500米阴湿溪边、林缘、林内。 山茱萸 果肉称“ 红枣皮 ”“山茱肉”“ 枣皮 ”,具有补益肝肾,收敛固脱的功效。主治头晕目眩,耳聋 耳鸣 , 腰膝酸软 , 小便频数 等症。

四照花

四照花( Cornus kousa )是落叶小乔木,高达8米。嫩枝被白色柔毛,后脱落。叶纸质或厚纸质,卵形或卵状椭圆形;侧脉4—5对。 花序 球形,具花20-30,总苞 苞片 卵形或卵状 披针形 ;花瓣黄色,花盘垫状。果序球形,橙红或紫红色。花期5-6月;果期8月。分布于中国山西、 河南省 、 陕西省 、 甘肃省 、 江苏省 、 浙江省 、 福建省 、 台湾 、 安徽 等省区;生于海拔740-2100米溪边、混交林中。果味甜可食及酿酒。可供观赏。

灯台树

灯台树 ( Cornus controversa )是落叶 乔木 ,高6-10米,有时达20米。当年枝 褐色 ,初有短柔毛,二年生枝深褐。叶互生,阔卵形至宽椭圆状。伞房状 聚伞花序 顶生;花瓣4;花盘褥状; 花梗 黄褐色。 核果 球形,褐至黑色,顶有圆孔。花期6月,果期8-9月。常生于海拔620-2000米的密林中、林缘和沟边。分布于中国 辽宁省 及 华北 、 华东 、东南和西南各省区; 朝鲜 和 日本 也有分布。灯台树树形美观,可作行道树及其他绿化树;木材可作为建筑、器具和雕刻的材料;叶作药用,可消肿止痛;种子窄油作肥皂或润滑油。

相关文化

诗词文化

《 山茱萸 》

——唐· 王维

朱实 山下开,

清香寒更发。

幸与丛桂花,

窗前向秋月。

这里的“朱实”,指的就是 山茱萸 属植物—山茱萸( Cornus officinalis )。

象征意义

山茱萸属中的某些种类在文化、宗教和民间传说中具有独特的地位。例如, 美国 的 大花四照花 ( Cornus florida )花瓣形似耶稣 基督 被钉在十字架的形象。其花瓣的四个尖端好似钉痕,而花心则被解读为代表基督头冠上的血痕。此外,树皮和树枝的颜色也与耶稣的受难经历有关。

因为 山茱萸 属能够适应严酷环境,山茱萸花还代表坚韧与持久。这些象征意义一直被传承至今,在许多文化中, 山茱萸 树仍然是一个重要的象征。例如,大花四照花是美国 弗吉尼亚 州和 北卡罗来纳州 的官方州花。

交流活动

在1915年, 美国 向 日本 捐赠了40株 大花四照花 树苗,这是1912-1915年间 东京 与 华盛顿哥伦比亚特区 之间花卉交换的一部分。尽管 樱花树 在这两个国家随后的紧张关系中都得以存活,但在东京的所有大花四照花都死亡了,只有一棵种植在农业 高中 的树幸存下来。2012年,为纪念1912年日本向美国华盛顿赠送的樱花树100周年,美国赠送给日本3000株大花四照花树苗作为礼物。

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