石首鱼科

石首鱼科（学名：Sciaenidae）是辐鳍鱼纲鲈形目下的一科，其中文名“石首鱼”是因在形态上具有较大的耳石结构而得名。截至2024年，《全球生物物种名录》（COL）收录的分类标准中，该科下全球共有66属286种，《中国生物物种名录》（2023版）收录的分类标准中，中国分布有15属31种；石首鱼科鱼类化石起源于美洲及欧洲，广泛分布在热带与亚热带的太平洋、大西洋和印度洋海域，多栖息在沙泥底质的大陆架或河口等浅层水域中，少数选择在珊瑚礁、深海或淡水环境中生活。

石首鱼科在体型上差异很大，体长10cm~2m之间，体重最大可到100kg左右。石首鱼科鱼类体侧扁而长，头大，口大，体被鳞，且各物种的颜色尽不相同，鳔肌收缩压迫鳔壁，用以发声。不同石首鱼科鱼类具有特殊的发声行为和发声机制，用于繁殖或干扰其他物种。石首鱼科鱼类多以甲壳亚门和多毛纲为食，少数的植物、桡脚类、钩虾类和软体动物门也会被其所食用。并且石首鱼科鱼类具有季节性的资源密度方面的季节分布特征，以及年节律性的集群洄游行为。

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录286种，其中3种被列为极危（CR），4种被列为濒危（EN），7种被列为易危（VU），4种被列为近危（NT），190种被列为无危（LC），78种被列为数据不足（DD）。石首鱼科鱼类作为重要经济物种被人工养殖，大黄鱼和小黄鱼价格昂贵具有极高的经济价值，还具有食用价值和药用价值。一些石首鱼是近海底拖网的代表性生物，作为捕食者共和被捕食者，在食物网中占据重要地位。

起源历史

石首鱼科鱼类化石起源于美洲及欧洲，在中国，石首鱼科鱼类分类学研究历史悠久，具体研究起始于二十世纪三十年代，直到二十世纪六十年代研究最为广泛。但自二十世纪六十年代后缺乏对石首鱼科鱼类系统性的整理，直到2017年，石首鱼科鱼类在鉴定、分类和系统发育关系上仍然存在着争议。另外，在西太平洋的亚洲地区该类鱼类化石标本还很缺乏，因此在石首鱼科的起源、进化及扩散途径等问题上也一直没有定论。

命名与分类

命名

在1758年，瑞典博物学家卡尔？冯？林奈（Carl von Linné）在《自然系统》（Systema Naturae）书中较早地科学描述了石首鱼类，所记录为石首鱼属（ Sciaena ）和属下的五种鱼类。 1829年，法国动物学乔治·居维叶（Georges Cuvier）提出了石首鱼科的分类地位，并命名为“Sciaenidae”。由于该科鱼类特殊的发声行为，在英文语境下其常被称为“Croakers”或“Drummers”。而且中文名“石首鱼”，则是由于其在形态上具有较大的耳石结构而得名。

分类

石首鱼科分类方面，不同标准存在一定差异。中国对于该科鱼类的分类研究起步相对较晚，在1963年鱼类学家朱元鼎等人对中国分布的石首鱼科鱼类进行分类研究后，该科鱼类的此方面研究基本停滞，从而导致中国提出的石首鱼科鱼类分类体系与国际主流分类体系存在一定差异，比如部分种名、属名的更替。中国分类体系提出的银姑鱼属下包含的鱼类已被分别划至白姑鱼属（ Argyrosomus ）和银姑鱼属（ Pennahia ）下；䱛属更订为无效属，原属下的物种已被认定为姑鱼属（ Johnius ）。

另外在系统发育方面，针对全球石首鱼科鱼类的研究发现，印度洋、西太平洋海域生活的该科鱼类种群间的差异较小，而美洲海域差异较大，故在亚科的划分上，印度洋、西太平洋海域的石首鱼科鱼类可划分到一个亚科中。截至2024年，在《全球生物物种名录》（COL）收录的分类标准中，石首鱼科鱼类共有66属286种；《中国生物物种名录》（2023版）收录的分类标准中，中国分布的石首鱼科鱼类共有15属31种，具体如下表：

形态特征

体型

石首鱼科的不同物种体型大小差异较大，体长10cm~2m之间，大型鱼类黄唇鱼（ Bahaba flavolabiata ）体长可达到1~1.5m，中型鱼类如眼斑拟石首鱼体长35cm，一些小型鱼类如大头银姑鱼和截尾银姑鱼体长9~10cm左右。体重根据物种的不同而不同，最大可达到100kg左右。例如加利福尼亚湾石首鱼（ Totoaba macdonaldi ）体重较大可达到100kg，黄唇鱼体重可达到50~80kg，而银姑鱼平均体重23g。

石首鱼科鱼类体侧扁而长，头大，口大，体被鳞，鱼鳔结构特殊，各物种的颜色尽不相同，例如黄尾平口石首鱼（ Leiostomus xanthurus ）和斜纹短须石首鱼（ Umbrina canariensis ）体表黄色，多须石首鱼（ Pogonias cromis ）体表颜色黑白相间。

头部

石首鱼科鱼类头部较大，具有发达的粘液腔；眼大或小，位于头的前半部分，上侧位；鼻孔每侧两个，前鼻孔小呈圆形，后鼻孔较大呈椭圆形；吻圆盾，吻褶完整或分为2或4叶，吻上孔3个，有的鱼吻上孔显著，有的不显著，吻缘孔5个；口前位或下位，口裂或平或斜；牙齿细小，排列呈成狭牙带，上颌内有外行牙，下颌内有内行牙带，且内、外行牙带较粗大，有时形成犬牙，并且犁骨、腭骨、舌上均无牙；舌较发达前端呈圆形，颏孔2个或4~6个，或隐或现，颏须或有或无；前鳃盖骨边缘有锯齿，鳃盖骨后上方有1~2扁棘，鳃盖条6~7个，有假鳃。

身体

石首鱼科鱼类体长而侧扁，体被圆鳞或栉鳞，鳞片中大，头部、体部均被鱗，背鳍和臀鳍被鳞或无鳞。背鳍1个，鳍棘8~11个，鳍条 24~25个，鳍棘部与鳍条部间连续，具一深缺刻或无缺刻；胸鳍尖长或圆形，腹鳍有鳍棘1个，鳍条5个；臀鳍有鳍棘1~2个，鳍条7~22个；尾鳍尖形、楔形、截形或内凹。鳔发达呈圆筒形，后部细尖，有时前端两侧圆形突出称为侧囊，或者鳔两侧呈管形延长，称为侧管，鳔侧常具有多对侧枝，侧线稍呈弧形，伸达至尾鳍末端。尾鳍被鳞，且形态多样，幽门盲囊5~16个，耳石大，腹面具有蝌蚪形印迹。

石首鱼科不同物种之间耳石形态有所差异，例如叫姑鱼属（ Johnius ）耳石盾形外缘尖突，耳石前部有隆起；枝鳔石首鱼属（ Dendrophysa ）耳石卵圆形，前后缘弧形，前部稍宽，内外缘弧形；黑姑鱼属（ Atrobucca ）耳石卵圆形，前缘窄弧形，较尖，后缘较平。另外，石首鱼科鱼类鳔肌发达，沿着鱼的身体水平排列，围绕鱼鳔的两侧，连接在一起到腹侧围绕鱼鳔的中央肌腱。这些声波肌肉纤维反复收缩到鱼鳔上，通过鳔肌收缩压迫鳔壁发声，因此石首鱼科鱼类发出呱呱叫声。

分布栖息

分布范围

石首鱼科鱼类广泛分布在全球热带与亚热带的太平洋、大西洋和印度洋海域，分布具有较明显的区域性。在中国，白姑鱼属（ Argyrosomus ）、鮸属（ Miichthys ）、黄姑鱼属（ Nibea ）、叫姑鱼属（ Johnius ）、梅童鱼属（ Collichthys ）和黄鱼属（ Larimichthys ）多分布在黄海、渤海海域附近。另外，梅童鱼属（ Collichthys ）、叫姑鱼属（ Johnius ）、白姑鱼属（ Argyrosomus ）和鮸属（ Miichthys ）等在南海也有分布。

栖息环境

石首鱼科鱼类多喜暖水生活，为暖温性近岸中、下层鱼类。多栖息在沙泥底质的大陆架或河口等浅层水域中，少数选择在珊瑚礁、深海或淡水环境中生活。

生活习性

摄食行为

石首鱼科鱼类多以小型无脊椎动物为食，主要是甲壳亚门和多毛纲，另外少数的植物、桡脚类、钩虾类和软体动物门也会被其所食用。上述摄食种类与每种食物的季节性变化和大小差异有关。另外，不同物种之间也存在摄食上的差异，比如，银姑鱼（ Argyrosomus argentatus ）摄食包括甲壳类、鱼类、多毛类和头足纲的４大类，属于底栖动物食性；小黄鱼摄食包括甲壳类、鱼类和头足类的３大类，属于混合动物食性，黑姑鱼主要摄食鱼类和虾类，随着体长的增加，石首鱼类摄食生物均由小型浮游动物转向鱼类和虾类等大型生物，并且不同物种之间摄食强度也随之变化。

发声行为

石首鱼科鱼类的声音通常由一系列快速的脉冲组成，有各种各样的声音，如击鼓声、呱呱声、敲门声、咯咯声或咕噜声，用于繁殖或干扰其他物种。石首鱼科鱼类的发生机制也多种多样，包括鱼鳔的肌肉振动、鱼鳔排出气体、腹膜的肌肉振动以及用门牙、咽牙或鳍棘等坚硬身体部位摩擦发声。这些发声的主要频率、脉冲持续时间、脉冲重复率、每次发声脉冲数和声压级因物种而异，也因鱼类大小、水温和产卵季节阶段而异。例如，眼斑拟石首鱼、星斑叉鳔石首鱼（ Stellifer lanceolatus ）和犬牙石首鱼（ Cynoscion nebulosus ）等只有雄鱼有发声部位发声，而大西洋黄花鱼（ Micropogonias undultus ）和银姑鱼等雌雄鱼都具有发声机制。

节律行为

季节节律

石首鱼科鱼类在资源密度方面的季节分布特征具有相似性，其摄食饵料种类也具有相同的季节性差异，但不同物种之间雌雄性占比和性成熟度方面在季节性分布上同样具有差异性。比如，秋冬季节小黄鱼资源密度岛礁内小于岛礁外密度，棘头梅童鱼资源密度近礁区大于远礁区密度，而尖头黄鳍牙䱛和皮氏叫姑鱼呈现相反的资源密度特点。皮氏叫姑鱼秋冬季成熟个体大于未成熟个体数量，而大黄鱼则表现出与之相反的特点。

年节律

石首鱼科鱼类多是浅海短距离集群洄游，幼鱼多飘入江河口咸水或淡水的哺育区，也有十几种完全适应了淡水（南美洲大陆）数种珊瑚礁岩和深海海域。小黄鱼、皮氏叫姑鱼等是洄游性鱼类。马鞍列岛海域小黄鱼是暖温性底层结群性洄游鱼类，其有阶段性利用近岸各种生境的生活史特征行为。小黄鱼幼鱼适宜在24℃左右的水温下生长，小黄鱼鱼群1月份在外海海域生活，3月份生殖洄游至近海处产卵，7~8月份集群性最强在近海处产卵育幼索饵，9~11月份集群性逐渐减少，返回深海场所进行越冬行为。

繁殖发育

繁殖

石首鱼科鱼类种类的不同，繁殖策略也不同。在繁殖期时大多数情况下雄性鱼类会发出声音，通常发声在黄昏或夜间最强烈，用以吸引雌性石首鱼进行交配繁殖，同时雄性激素也可以诱导某些雌性石首鱼进行交配和繁殖，比如大西洋小黄鱼。另外处于繁殖期的棘头梅童鱼，其摄食强度减弱，从而为性腺发育提供体腔空间。

产卵

石首鱼科鱼类种类的不同，产卵时间也不同，它们是多批产卵者，卵巢发育群体同步，在每年的繁殖期内大量产卵数次。皮氏叫姑鱼在6~9月产卵，黄姑鱼 5~7月为其产卵期，棘头梅童鱼在4~6月产卵，东海小黄鱼在3月份产卵。产卵时，雌性石首鱼多会选择在礁石空隙处，海藻繁茂，植物枝茎错综复杂的地点进行产卵，同时也会伴随着发声行为。

发育

石首鱼的成熟卵呈圆球形，淡黄色，受精卵遇水膨胀，可见卵周隙，随后受精卵的原生质开始在卵球的一极汇聚形成胚盘原基，此极即为动物极，胚盘原基逐步隆起成小丘状胚盘。而后逐渐分裂到囊胚阶段，囊胚继续发育到原肠胚阶段，后进入神经胚期，逐渐各器官开始形成。

在水温23~24℃，石首鱼胚胎从受精卵到孵化出仔鱼，整个过程大概25h，仔鱼出膜前胚体在膜内不停扭动，尾部不断拍击卵膜，直至将卵膜击破，露出尾部，随后整个仔鱼破膜而出。初生仔鱼长2.88mm左右，油球位于卵黄囊的后部，背鳍鳍膜突起至脑后方，与尾鳍鳍膜相连，有原始的胸鳍鳍芽，此时仔鱼对外界扰动很敏感，但活动能力很弱，以螺旋的方式，间歇性地向下游动，当游动停止时，又会慢慢浮近水面。

人工饲养

养殖现状

淡水石首鱼因其具有生长快、肉质好、无肌间刺、适应力强等优点，是适合中国大部分地区淡水及咸淡水养殖的优良品种，市场前景广阔。黄姑鱼人工养殖业已经有了较大的发展，黄姑鱼作为中国福建省的重要养殖物种，年产量约8000吨。大黄鱼曾是中国著名的四大海洋渔业对象之一。2020年中国大黄鱼海水养殖总产量达到 25.4万吨，其占比中国海水养殖鱼类中第一位，并且其养殖规模和成鱼产量都位居世界首位。

饲养条件

淡水石首鱼野生鱼苗培育3年达到性成熟，将其转入室内养殖池中，培育池水温从18℃逐步升高至23~24℃，pH8.0、溶解氧保持在5mg/L以上，每天投喂鲜活饵料，进行产前强化培育。经过2~3周强化培育后，选择性腺发育良好的亲鱼，向其体内注射促黄体素释放激素，用于开展人工催产试验。

在日常管理过程中要密切观察鱼的摄食情况，游动情况和体色变化等，不投喂变质饲料，病发时及时采取应对措施。防治措施主要是适时调节换水量，及时的对鱼进行分池，降低放养密度，定期有规律的投喂药饵和进行药浴。

病害防治

石首鱼科鱼类中常见的养殖种类，如黄姑鱼，人工养殖过程中常见的疾病有烂鳃病、竖鳞病、肠炎病、气泡病和湖蛭病等，用漂白粉或高锰酸钾等可以有效防治，注射氯霉素或链霉素等药物治愈竖鳞病效果较好。

保护情况

种群现状

全球石首鱼的年捕获量估计从1950年的约24万吨，首次增加到1995年的100多万吨，并在2006~2019年超过150万吨。石首鱼捕捞在中国海洋渔业中具有重要意义。在可用于统计渔获量的26种海洋鱼类物种和物种群中，有6种来自石首鱼类，包括大黄鱼、小黄鱼、大头银姑鱼等物种。随着人类捕捞加剧，一些重要经济石首鱼物种如大黄鱼年捕捞量在20世纪80年代末已不足2万吨。

从整体上看，截至2024年，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录的286种石首鱼科鱼类中，有32种的种群数量存在下降趋势，10种的种群数量较为稳定，243种的种群数量尚未准确评估，仅有1种的种群数量呈增长趋势，即犬牙石首鱼。

保护级别

2021年，石首鱼科中的黄唇鱼被列入为中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物。

2023年，加利福尼亚湾石首鱼被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ。

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，石首鱼科共有286种被列入，其中3种被列为极危（CR），4种被列为濒危（EN），7种被列为易危（VU），4种被列为近危（NT），190种被列为无危（LC），78种被列为数据不足（DD），部分保护级别较高的物种如下：

致危因素

生物自限性疾病

一些石首鱼科鱼类体型较大且寿命较长，繁殖周期长，另外集群活动时会发出声音，侧面帮助捕鱼业确定鱼群位置并且对其进行捕捞，如黄唇鱼和多须石首鱼等种群数量降低与其自身因素有关。

栖息环境被破坏

由于人类的活动导致石首鱼科鱼类所生存的环境遭到破坏，河口生境退化以及栖息地的丧失和退化等因素，导致该科部分种类鱼类种群数量受到影响，如犬牙石首鱼、黄唇鱼等。

人为捕捞

石首鱼科的许多鱼类已逐渐成为水产经济的重要物种如大黄鱼、小黄鱼，因此人们对其捕捞量增加，最终致使其物种数量的减少。另外，人类拖网捕鱼船捕获犬牙石首鱼幼鱼，导致其幼鱼种群数量受到极大威胁。

保护措施

制定法律法规

中国政府在20世纪50年代中期以来禁止对大黄鱼使用围网，特别是针对其产卵群，20世纪80年代减少捕鱼压力和控制渔具来保护近岸产卵场。1995年，联邦水域暂时禁止商业捕犬牙石首鱼，并且随后对有鳍鱼类拖网渔业进行鱼类捕捞限制并且美国各州建立法规，规定多须石首鱼日捕捞量和捕捞个体长度范围，以防止过度开发季节性产卵鱼群和大量捕捞幼鱼。在20世纪90年代以来，中国所有海域都已实施了5月~8月的国家休渔令，用以保护其种群数量。

栖息地保护

20世纪80年代以来中国通过建立保护区保护大黄鱼种群数量。 2005年，中国政府在珠江口指定了一个保护区，专门为黄唇鱼提供一些保护。并且，在2017年9月4日，金砖国家领导人第九次会晤中，中国与墨西哥就非法捕捞石首鱼问题，表示愿意协同努力，共同反对违法活动。另外，中国绿发会针对濒危物种，已在中国支持建立60余个“ 中华保护地”，保护濒危物种。

主要价值

经济价值

石首鱼科鱼类种类丰富，价格昂贵，具有重要的经济价值。在世界范围内，在国际鱼鳔（干鱼鳔）贸易中，石首鱼科鱼鳔具有极高价值。许多物种通过各种小规模的自给渔业到大规模的商业渔业来支持生计和粮食安全。例如，1996年至2000年期间，美国每年的平均商业捕捞量为1.82万吨，其中63%为大西洋黄花鱼，2000年全世界黄花鱼和大黄鱼的商业捕捞量分别为42.5万吨和12.3万吨。

在中国，大黄鱼、小黄鱼等均为中国重要捕捞对象。大黄鱼不仅可在市场上作为新鲜鱼类销售，而且还可以综合利用。鱼鳔可以制成名贵食品“鱼肚”，又可制成黄鱼胶，为工业用高级胶合剂的原料。另外，石首鱼科鱼类同时也是人工增养殖放流和垂钓的主要目标种，保障了休闲游钓业的发展。

食用价值

石首鱼科鱼类营养价值高，《本草经疏》中记载：“石首鱼能开胃，胃气开则饮食增，五脏皆得所养，而气自益矣。”《随息居饮食谱》：“石首鱼甘温开胃，补气填精。另外，从春秋晚期开始，人们发现石首鱼的食用价值，还掌握了加工鱼制品的方法，包括腌制鱼肠和晒制鱼干。古人捕获石首鱼后，大多把鱼体晒干制成，大黄鱼、小黄鱼制鲞口感最佳，可将其磨成鲞粉，在烹调菜肴时作为增香剂和调味剂。

药用价值

石首鱼科鱼类具有较高的药用价值。唐朝《海药本草》中记载：“（石首鱼）主治蚀疮、阴疮、疮疡，并烧灰用。” 《本草纲目·鳞三·鱼》记载：“鳔，止折伤血出不止；鳔胶，烧存性，治妇女难产，产后风搐，破伤风痉，止呕血，散血，消肿痛。”《闵中海错疏》：“黄鱼首有二白石如棋子，医家取以治石淋，肉能养胃，鳔能固精，腌糟食之己（治）酒病。”

生态价值

石首鱼科鱼类是近海底拖网的代表性生物，位于近海生态系统食物网中的重要地位，它们既是捕食者又是猎物。另外，不同的石首鱼科鱼类会发生生态位重叠现象，比如中国江苏省海州湾的皮氏叫姑鱼、小黄鱼和棘头梅童鱼 3种石首鱼之间存在空间二维生态位重叠，皮氏叫姑鱼与棘头梅童鱼的重叠指数最高，因此二者之间有可能存在激烈的食物竞争现象，而小黄鱼与皮氏叫姑鱼和棘头梅童鱼之间则可以通过营养和空间生态位的分化来降低种间竞争，这体现了不同石首鱼之间的生态价值。