合弓纲

合弓纲（Synapsid，意为“固定的颧弓”），也被称为兽形纲（Theropsida），是 羊膜动物 的一纲，包含羊膜动物中所有与哺乳类关系较近的物种。合弓纲是羊膜动物中两个主要生物群之一，另一个是蜥形纲。合弓纲动物在 颅骨 两侧各有一个下颞[niè]孔。

在传统的分类法中，合弓纲曾是爬行动物的一个亚纲，如单孔亚纲、下孔亚纲或名 兽孔目 。在这种分类法下，哺乳动物起源于爬行动物。然而，由于分类定义的变化，这种观点目前已经不正确。

合弓纲出现在3亿800万年前的晚期 石炭纪 ，并成为 二叠纪 到 三叠纪 时期的优势陆地动物，数量众多且多样化。在二叠纪-三叠纪灭绝事件中，许多早期合弓类动物消失，但少数物种幸存到三叠纪。在三叠纪以后，合弓纲逐渐消失，只有少数物种幸存到 白垩纪 。现今的哺乳动物是合弓纲的后代。

分布

合弓纲出现在3亿2千万年前的晚石炭纪，是二叠纪中到晚期的优势陆地动物，数量众多且多样化。二叠纪-三叠纪灭绝事件发生时，许多早期合弓纲消失，少数物种存活到三叠纪，而主龙类迅速成为三叠纪的优势陆地动物。合弓纲在 三叠纪 以后渐趋绝灭，只有少数物种存活到白 垩 纪。现今的 哺乳类 是合弓纲的后代。

分类

在20世纪的早期，合弓纲最初被分为 爬行纲 中的四个 亚纲 其中之一，基于它们明显的颞 孔。这些位于头部两侧的孔可使下颌肌肉附着在上面，造成更有力的咬合。单孔亚纲过去是 爬行纲 中逐渐演化成 哺乳动物 的一支，因为它们逐渐演化出哺乳类的特征，它们也称为 似哺乳类爬行动物 。

这传统的分类持续用到80年代晚期。在90年代被亲缘分支分类法取代，这是根据共同祖先与共同祖先之所有后代的分法，只有 单系群 才被承认为有效的分类单元或演化支。因为合弓类演化出哺乳动物，哺乳动物被分在合弓类演化支之内。但在一般状态下，仍将合弓纲用来包含此演化支中的非 哺乳纲 物种。而 爬行纲 被蜥形纲取代，只包含 无孔亚纲 、 双孔亚纲 ； 调孔亚纲 被认为是复系群，不再被使用。因此， 似哺乳爬行动物 也较少被使用。

合弓类（不包含 哺乳类 ）通常依照演化的程度，被分为两个分类： 盘龙目 、 兽孔目 。盘龙目至少包含 六科 ，因为演化程度较为原始而被归类在一起，因此是个非天然的并系群。盘龙目可分为 卡色龙亚目 、 真盘龙亚目 ，真盘龙亚目演化出兽孔目、哺乳纲，也是一个并系群。

特征

合弓类的头颅侧面的眼窝后面，各演化出一个颞 颥 孔。颞颥孔可能用来让下颌肌肉附着在上面。

有些合弓动物（包括哺乳类）可能是温血动物；但早期合弓类（例如 盘龙目 ）可能大部分是 变温动物 。

如同 哺乳类 ，合弓类动物的表皮缺乏鳞片，具有皮腺；盘龙目的腹部具有鳞片，如同原始 四足类 。但在构造上，盘龙目的鳞片是由真皮形成的，与 爬行纲 的鳞片并不相同。由于化石很少保存 软组织 ，目前还不清楚 哺乳动物 何时演化出毛发与 乳腺 。在外表上， 盘龙目 看起来像是没有鳞片的爬行动物，没有毛发与鳞片。后期的 犬齿兽亚目 已具有次生颚、直立的四肢步态、高代谢率…等现代哺乳类的特征，显示它们至少在这个阶段已演化出毛发，以隔绝热量。某些 兽孔目 化石的皮肤痕迹，也证实毛发的存在。

合弓类是第一群演化出不同形态牙齿的四足动物。这些不同牙齿包括犬齿、 臼齿 、以及 门齿 。早期合弓动物有多块下颌骨头。随者它们的演化，这些下颌骨头缩小，并且逐渐移入耳内，形成 中耳 的骨头。

大部分古 动物学 根据下颌特征，来分辨合弓动物与 爬行纲 。许多科学家也根据下颌的特征变化，来分辨合弓类演化至 哺乳类 的各个阶段。史前与现代爬行动物的下颌是由多块小骨头构成，而现代 哺乳动物 的下颌是由一块齿骨构成。

哺乳动物的颌关节是由齿骨、鳞状骨相接而成，齿骨连结至鳞状骨上的关节盂（Glenoid cavity）。其他的 有颌类 脊椎动物 （包含爬行动物与合弓类）的颌关节，是由下颌的关节骨与头部的方骨相接而成。在合弓类演化成哺乳类的过程中，下颌的骨头渐少，最后只剩下齿骨；下颌不再连接至鳞状骨，改连接至方骨、以及往后退的关节骨。

在合弓类演化成 哺乳类 的过程中，合弓类演化出次生颚，分隔口腔与 鼻腔 。早期合弓类的上颌骨两侧已具有初步的次生颚，形状成U形，口腔与鼻腔仍然连接。晚期合弓类的次生颚逐渐成C形，将口腔、鼻腔分隔，`形成腭骨。上颌骨也完全的愈合。在一个早期的真 兽孔目 化石中，已见初步的次生颚。后期的 三尖叉齿兽 ，已具有完全闭合的次生颚。

发展

始祖单弓兽属 （ Archaeothyris ）与 Clepsydrops 是已知最早的合弓类动物。它们属于 盘龙目 ，存活于 石炭纪 的宾夕法尼亚纪。盘龙目是第一群成功的 羊膜动物 ，散布各地并多样化发展，直到它们成为晚石炭纪到早 二叠纪 陆地上的优势动物。它们通常被分为两支： 真盘龙亚目 、 卡色龙亚目 。它们的体积庞大、四肢成躺卧状态、冷血、小的脑部。它们是那个时代陆地上最大的动物，可达3米长。有些物种，像是 异齿龙 ，拥有大型帆状物可以帮助提升他们体温。大部分 盘龙类 在二叠纪晚期之前消失，少数残存的类群存活到二叠纪晚期。

兽孔目 是一群更为进步的单弓类动物，出现在二叠纪前半期，并且成为二叠纪后半期的陆地优势动物。它们成为优势动物两次：一次在 二叠纪 ，一次在 新生代 。到二叠纪中期到晚期为止，它们是最多样性与大量生存的动物，包括草食性、肉食性，体型从小如老鼠（例： 罗伯特兽 ），体型大的可以以公吨计算（例： 麝足兽 ）。在繁荣了数百万年之后，这些成功的动物几乎因为2亿5百万年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件而灭绝了，这个 地球 历史上最大的生物灭绝事件，可能跟西伯利亚地盾火山爆发事件有关。

习性

在二叠纪- 三叠纪 灭绝事件后的短暂时间里， 水龙兽属 成为最常见的单弓动物

在 二叠纪 三叠纪灭绝事件之后，没有 盘龙目 幸存，只有少数 兽孔目 存活下来，并且成功在三叠纪早期存活者，包括：水龙兽、 犬颌兽 ，后者出现在早三叠纪晚期，它们与早期主龙类（原先被命名为 槽齿目 ，这项目不在现代分类法中使用）同时存在。有些早期主龙类，如 派克鳄 ，是小型而轻快的动物；其他如 非洲引鳄 ，可以比最大的兽孔目动物还大。

三叠纪的兽孔目包括三个生物群。喙状嘴的草食性 二齿兽下目 （例如： 水龙兽 与它的后代 肯氏兽属 ），有些物种可身长到以公吨计算。越来越类似 哺乳类 的 犬齿兽亚目 ，分草食性、肉食性、食虫性，包括出现在奥伦尼克阶的真犬齿兽类，早期的代表是 犬颌兽 。第三种是 兽头亚目 ，仅存活到早 三叠纪 。

繁殖

犬颌兽，三叠纪最大型的犬齿兽类掠食者

在三叠纪时期，犬齿兽类的体型逐渐的变小，并且更类似哺乳类，跟体积仍然大的二齿兽类不同。最小、最进化的 犬齿兽类 只有 鼩鼱 般大小，生存在晚三叠纪的卡尼克阶，大约2亿2千万年前，成为 哺乳类 最早的祖先。

随者早期 兽孔目 犬齿兽类－ 真犬齿兽类－ 哺乳类 的阶段性进化，主要的下颌骨头，由邻近的骨头取代。所以，下颌逐渐形成只有一个大型骨头，几块小型的下颌骨头逐渐移动到内耳里，使得 听觉 更为灵敏。

因为 气候变迁 、 植被 改变、 生态位 竞争、或者以上总和，大部分的大型犬齿兽类（属于 横齿兽科 科）与 二齿兽下目 （肯氏兽科），在卡尼阶时代消失，在三叠纪-侏罗纪灭绝事件消灭所有大型非恐龙主龙类前。它们的生态位置被恐龙取代，恐龙在剩下的中生代时期成为优势陆地动物。存活下来的合弓动物很小，体型从 到类似獾的 强壮爬兽 （ Repenomamus ）。

在 侏罗纪 与 白垩纪 期间，这些存活的非哺乳 犬齿兽亚目 非常小，例如： 三瘤齿兽 。没有任何 犬齿兽类 长得比猫还大。大多数侏罗纪与白垩纪的犬齿兽类是草食性的，有些是肉食性的。 三棱齿兽科 在侏罗纪末第一次出现。它们是 肉食性动物 ，并且存活到侏罗纪中期。 三瘤齿兽科 跟三棱齿兽科同时出现，但为草食性，三瘤齿兽科在早白垩纪末期灭绝。 二齿兽下目 被认为在侏罗纪末灭绝，但还是有证据显示这生物群存活者。新的化石已在冈瓦那大陆的白垩纪岩石中发现。这是个化石记录中忽隐忽现的物种的例子（俗称的 拉撒路 物种）。

现状

现在，有大约5,400个种的合弓动物存活者，它们现名为 哺乳动物 ，包括水生（ 鲸鱼 ）、飞行（蝙蝠）动物，还有到目前为止已知最大的生物（蓝鲸），以及人类。除了 单孔目 以外，大部分的哺乳动物已演化成 胎生 动物，直接产下幼体，而非 产卵 。

合弓动物进化成 哺乳类 的原因，被认为是因为逐渐繁盛的恐龙在夜晚并不占优势，因此合弓类必须在晚上行动。为了在夜间生存，原始的哺乳类必须在夜间增加它们的 新陈代谢 率以维持体温。这意味者更快地消耗食物（一般被认为是昆虫）。为了促进快速消化，原始的 哺乳类 演化出咀嚼与特化的牙齿来协助咀嚼。四肢也演化到身体底下，而不是身体两侧。这让原始哺乳类能更快改变方向以抓住小型猎物。与快速奔跑的猎食者相比，原始哺乳类改采机动性的策略。

类别

羊膜动物 Amniota合弓纲 SYNAPSIDA (并系群) 盘龙目 Pelycosauria (并系群) 卡色龙亚目 Caseasauria 真盘龙亚目 Eupelycosauria (并系群) 蜥代龙科 Varanopidae 蛇齿龙科 Ophiacodontidae 基龙科 Edaphosauridae 楔齿龙科 Sphenacodontidae (并系群) 兽孔目 Therapsida (并系群) 巴莫鳄亚目 Biarmosuchia (并系群) 恐头兽亚目 Dinocephalia 缺齿亚目Anomodontia 丽齿兽亚目 Gorgonopsia 兽头亚目 Therocephalia 犬齿兽亚目 Cynodontia (并系群) Probainognathidae科 Chiniquodon toidea 总科 (并系群) 哺乳纲 MAMMALIA

演化

合弓纲 下孔类 —— 卡色龙亚目 Caseasauria —— 真盘龙亚目 Eupelycosauria —— 蜥代龙科 Varanopidae —— 蛇齿龙科 Ophiacodontidae—— 基龙科 Edaphosauridae—— 楔齿龙类 Sphenacodontia —— 楔齿龙科 Sphenacodontidae—— 兽孔目 Therapsida —— 巴莫鳄亚目 Biarmosuchia —— 始巨鳄 Eotitanosuchus —— 真兽下纲 孔类 Eutherapsida—— 恐头兽亚目 Dinocephalia —— 新兽属 孔类_缺齿亚目 Anomodontia —— 兽齿类 Theriodontia_ 丽齿兽亚目 Gorgonopsia——真兽齿类 Eutheriodontia—— 兽头亚目 Therocephalia _ 犬齿兽亚目 Cynodontia —— Dvinia —— 原犬鳄龙 Procynosuchus ——Epicynodontia —— 三尖叉齿兽 Thrinaxodon —— 真犬齿兽下目 Eu cynodontia —— 犬颌兽 Cynognathus —— 三瘤齿兽科 Tritylodontidae —— 横齿兽科 科——Probainognathia ——三稜齿兽科 Trithelodontidae—— 奇尼瓜齿兽科 科 —— Prozostrodon ——哺乳形类 Mammalia formes —— 哺乳纲 Mammalia