王企鹅属

王企鹅属（学名： Aptenodytes ）为企鹅科下的一个属，截止2024年5月，据《生物物种名录（COL）》统计，该属下共有2个物种，分别为帝企鹅、王企鹅。王企鹅属均分布在南极大陆以及附近的岛屿上，这类地区大多是环境恶劣、气温寒冷的地方，在繁殖和孵化期间，其会抱成一团，以保存热量。王企鹅属是肉食性动物，主要以鱼类、甲壳亚门和软体动物门为食，多通过双声道系统进行交流。

王企鹅属下的2个物种体型较大，且成鸟与早成雏的形态都不相同，成鸟身体均为黑白相间，雏鸟蜕去幼羽之前，身体为深褐色或灰蓝色。其中帝企鹅是南极洲最大的企鹅，体长101-132厘米，成年后体重25-45 千克；王企鹅是体型第二大的企鹅，体长85-95厘米，体重9.3-17.3千克。王企鹅属动物是南极生态旅游业的一部分，深受游客的欢迎。此外，帝企鹅还是南冰洋的标志性生物之一，是研究极地海洋生态系统的重要生物。

威胁王企鹅属动物生存的主要原因是气候变化和人类活动，包括海冰浓度、厚度和持续时间的减少，气温上升，以及科研基地、机场等基础设施的建设。2019年，帝企鹅被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为近危（NT）物种；2020年，王企鹅被列为无危（LC）物种。为保护帝企鹅的种质资源，多国科学家都对该物种进行了研究，还设立了专门的保护区，如南极特别保护区（ASPA）、罗斯海区域海洋保护区（RSR MPA）等。

命名与演化

命名

1819-1821年，俄罗斯海军在远征期间首次捕获了帝企鹅，由于当时船上没有动物学，未能确认它是一个新物种。1839-1843年，英国南极洲探险家詹姆斯·克拉克·罗斯（James Clarke Ross）带回了帝企鹅的标本，大英博物馆鸟类负责人乔治罗伯特格雷（George Robert Gray）于1844年将其命名为“ Aptenodytes forsteri ”，以纪念英国博物学家约翰·莱因霍尔德·福斯特（Johann Reinhold Forster）。

起源演化

通过分子测年法估计，现存的企鹅科物种极有可能起源于大约7100万年前的冈瓦纳大陆，当时的冈瓦纳大陆更靠南极洲，气温也更低。此外，现存企鹅类群可能起源于始新世，这与全球气候变冷导致体型较大的企鹅化石类群灭绝的时间相吻合。科学家假设，随着南极洲被冰雪覆盖，现存企鹅通过环极洋流扩展到南极辐合区内的大洋岛屿，后来又扩展到南部大陆。因此，全球变冷对企鹅的进化产生了重大影响。对活体企鹅和化石企鹅的系统发育分析表明，企鹅在其历史早期就已经进化出了庞大的体型，已知最大的2个企鹅化石出现在始新世（距今5600万年至3390万年），体型分别达到1.5米和1.8米。现存的企鹅是一个独立的分枝，形态特点是体型较小、水性较强，约800万年前就已经出现。

截止2024年，企鹅科共有19个现代物种，可划分为6个属，包括王企鹅属、角企鹅属（ Eudyptes ）、小企鹅属（ Eudyptula ）、黄眼企鹅属（ Megadyptes ）、阿德利企鹅属（ Pygoscelis ）和企鹅属（ Spheniscus ）。对企鹅科各属间的进化关系进行研究，发现现存企鹅的共同祖先可追溯到大约40万年前，当时王企鹅属作为基系分化出来。大约38万年前，阿德利企鹅属（ Pygoscelis ）分化出来，具体分化物种包括阿德利企鹅（ P. adeliae ）、巴布亚企鹅（ P. papua ）等。企鹅科其余属的共同祖先分化年代约为27.8万年前。在现存企鹅科物种的进化树中，王企鹅属处于基干位置，这说明该属是企鹅科中进化较早、形态较为原始的属。

分类

截止2024年5月，据《生物物种名录（COL）》统计，王企鹅属下共有2个物种，分别为帝企鹅（ Aptenodytes forsteri ）、王企鹅（ A. patagonicus ）。王企鹅下两个亚种，指名亚种（ A. patagonicus patagonicus ）和麦夸里岛亚种（ A. patagonicus halli ）。前者主要在南极洲的南乔治亚岛繁殖，在福克兰群岛和智利南部也有小规模的繁殖地，后者仅分布于克罗泽岛、赫德岛和麦克唐纳群岛、凯尔盖朗岛、麦夸里岛和爱德华王子岛。

形态特征

王企鹅属下的2个物种体型较大，其中帝企鹅是南极最大的企鹅，王企鹅是体型第二大的企鹅。二者的成鸟与早成雏的形态都不相同，帝企鹅和王企鹅的成鸟身体均为黑白相间，头部颜色较深，接近黑色，头部两侧有橙色至橙黄色的匙形斑，喉部橙色区域最明显。而雏鸟在蜕去幼羽之前，帝企鹅雏鸟的身体为灰蓝色，王企鹅则为深褐色。二者具体的形态特征如下：

分布栖息

王企鹅属均分布在南极大陆以及附近的岛屿上，这类地区大多是环境恶劣、气温寒冷的地方，包括克罗泽岛、福克兰岛、赫德岛、凯尔盖朗岛、麦夸里岛、爱德华王子岛、南乔治亚岛等地。具体的分布范围和栖息环境如下：

生长习性

御寒行为

在繁殖和孵化期间，王企鹅属会抱成一团，以保存热量，其中帝企鹅抱团的规模从不到200只到5000-6000只不等，抱团的平均持续时间为1.6小时。抱成一团的帝企鹅会不断地做小动作，交替地相互靠近和分开，这样可以保存能量，使其能够长时间保持快速移动。84%的伴侣帝企鹅会在一起抱团，具体原因尚不清楚，其早成雏也会成群挤在一起，以保持身体温暖和节省能量。

为在南极洲恶劣的环境下保存能量，降低新陈代谢，帝企鹅还会躺下。这种个体行为减少了暴露在冷空气中的体表面积，最大限度地缓解了高速风造成的热量损失。在孵化期间，雄鸟会连续几天几乎一动不动，这是为了最大限度地减少热量散失。为了保暖，它们的脚掌会站立在两个脚跟和尾巴上，以尽可能地让脚掌表面不接触地面。它们还会把头缩在胸前，脚蹼紧贴身体。

集群行为

王企鹅属动物的集群行为是其抵御南极寒冷气候的关键，这可以帮助它们减少热量损失、保证繁殖成功。其中帝企鹅群体的个体数量可达到200-6000只，密度约为每平方米10只。每次聚集会持续几个小时，甚至几天。最外面的帝企鹅会逐渐往内部移动，以保证每一只都能够轮流挤到群体中心。与无法集群的帝企鹅相比，有效聚集在一起的帝企鹅能量代谢减少16% 。

王企鹅的集群数目可高达39000对。由于不喜欢攀爬，它们的繁殖地一般都在岛屿上植被稀疏的大片区域，企鹅群还会在一起育雏，当亲鸟同时外出觅食时，这些早成雏会待在一起寻求保护。王企鹅群的社会等级制度尚不完全清楚，但企鹅们会争夺靠近种群中心的位置，因此中心的企鹅比靠外的企鹅更具攻击性，繁殖成功率也更高。

交流行为

王企鹅属是一种比较善于发声的企鹅，其主要通过双声道系统（位于支气管连接处的两部分器官——咽鼓管）进行交流，咽鼓管的每个部分都能独立发声，且在所有企鹅中，只有王企鹅属拥有咽鼓管。王企鹅属在寻偶、交配、育雏时会发出不同的声音进行交流，且针对不同的对象，发出的频率也不同。大部分时间，配偶是不会生活在一起的，因此在繁殖季节需要依靠特定的声音来确定彼此的位置。亲鸟和早成雏也会通过叫声来识别对方，雏鸟在饥饿时会用高频率的哨声告诉亲鸟。

帝企鹅还会用肢体语言与其他个体交流，如它们经常以一种明显的姿势站立，喙上翘，翅膀微微张开，以避免攻击。由于王企鹅不筑巢，而是在发育期间用脚带着蛋和雏鸟到处跑，这导致了种群环境嘈杂，成年的王企鹅会用两种频率反复发出3-7个音量不等的音节，以确定雏鸟的位置。学者们认为，王企鹅的雏鸟是通过较低的频率来识别亲鸟的叫声，因为在许多混乱的叫声中，较低频率的叫声能传播得更远，这种能力被称为“ 鸡尾酒会效应”。此外，学者们还认为早成雏是在出生后的前五个星期内学会低频率发声的，这是因为王企鹅的栖息地缺乏巢穴和地标，因此及时学会发声和聆听亲鸟的叫声非常重要。此外，王企鹅在求偶时，雄鸟也会发出号叫声，并伸展身体到最大高度来吸引配偶。一旦雌鸟接受，双方就会面对面站立，并进行一系列伸展、摇晃、鞠躬和呼叫的动作。

捕食行为

王企鹅属是肉食性动物，主要以鱼类、甲壳亚门和软体动物门为食，因为这些食物在南极洲周围的海洋中最为丰富。帝企鹅的舌头粗糙、多刺，这有助于捕食。具体的食物种类因地而异，如在南极的帝企鹅，最常食用的物种是南极银鱼（ Pleuragramma antarcticum ）、冰川鱿鱼（ Psychroteuthis glacialis ）、科达十腕总目（ Kondakovia longimana ）和南极磷虾（ Euphausia superba ）等。王企鹅则主要以头足纲、小鱼和乌贼为食，其成鸟会不定期轮流返回，以投喂留在繁殖地的早成雏。在第一个冬季，雏鸟主要靠储存的脂肪生存。

帝企鹅主要在南极洲附近海洋的开阔水域或海冰下方觅食，它们可以潜入500米深的水下，并停留15分钟以上，一次潜水的行程可能长达1000千米。但由于在海中长时间停留会增加被攻击的几率，因此只要食物充足，帝企鹅还是倾向于待在离海面较近的地方。其在水中的行进速度可达每小时20千米，但一般以每小时10千米左右行进。一些观察结果表明，成群的帝企鹅会协调潜水时间，并合作捕食。成鸟每天的食量为2-3 千克，但在漫长的禁食繁殖季节之前，它们每天的食量往往高达6千克。早成雏在出生后的前5个月完全依靠亲鸟提供食物，在这期间需要进食84千克的食物。

天敌

王企鹅属的天敌主要是虎鲸（ Orcinus orca ）和豹海豹（ Hydrurga leptonyx ）等动物，但王企鹅属并不是豹海豹的主食，只有在几乎没有其他食物来源的情况下，豹海豹才会大量捕食王企鹅属。此外，短尾贼鸥（ Stercorarium parasiticus ）、巨海燕（ Macronectes giganteus ）等鸟类也会偷吃王企鹅属的鸟卵和早成雏。为防止天敌的伤害，王企鹅属下潜的深度大多很浅，速度也相当快，这使得捕食者很难在它们离开水面之前接近它们。除了尖尖的大嘴𫛭，它们的羽毛和身体形状也可能起到保护自己的作用，因为王企鹅属的背部为黑色，腹部为白色，这使它们在游泳时，捕食者很难分辨它们的体形。

生长繁殖

繁殖策略

王企鹅属动物实行一夫一妻制，但其对配偶的忠诚度很低，其中帝企鹅只有15%的配偶能在一起生活多年，最长时间为4年。虽然还没有明确的答案来解释出现这种情况的原因。但有种说法较为可靠，即王企鹅属储存的脂肪量对一夫一妻制有一定影响，因为如果过早开始储存脂肪，它们就更容易受到捕食者的攻击，但如果过晚开始储存脂肪，它们可能无法与配偶同时返回繁殖地。如果配偶双方不能同时到达繁殖地，繁殖就只能推迟，或者重新选择配偶。王企鹅属的性成熟年龄并不一致，帝企鹅为4-6岁，王企鹅为3-5岁。

求偶

王企鹅属主要通过摇晃身体、声音交流到等方式求偶。其中帝企鹅的求偶期长达6周，约占整个繁殖周期的16%。通常情况下，82%的雄鸟和56%的雌鸟会在到达繁殖地24小时内配对。雄鸟和雌鸟通过叫声来寻找配偶，与伴侣交配后，帝企鹅不再发声，这样可以防止其他寻找配偶的个体受到干扰。雌鸟产卵后，声音交流就会恢复，雌鸟在每个交配季节仅产一枚蛋。

雌性王企鹅在选择配偶时似乎比雄鸟更挑剔，但雌雄鸟都会根据羽色选择配偶，其中胸部和耳廓的羽色被认为可以直接反映王企鹅免疫系统的健康状况，身体越健康，羽色就越鲜艳。雄鸟通在寻找配偶时，会发出号叫声，并将喙部高举，一旦雌鸟接受交配，两只企鹅就会面对面，继续进行肢体表演，包括昂首阔步、鞠躬、摇晃、呼叫，以及高举喙伸展身体到最高。

产卵、育雏

王企鹅属的亲鸟对繁殖投入很大，雄鸟在繁殖周期开始时必须储存足够的脂肪，以维持求偶、产卵和孵化的第一阶段。在第一轮孵化结束时，雄鸟的体重会迅速下降，直至临界体重。当体重逼近临界体重，如果雌鸟还没有回来，雄鸟必须选择是放弃孵化，还是继续等待雌鸟回来喂养。

其中帝企鹅的年度繁殖周期与南冰洋冰周期同步，即1-3月成鸟将能量储存在脂肪中，为即将到来的繁殖周期做准备。4月中上旬，帝企鹅到达海冰上的繁殖地。4月下旬或5月下旬，帝企鹅产卵，并立即将卵传给配偶。然后，雌鸟返回约50-120千米的海域寻找食物。卵重约450克，仅为成年雌鸟体重的2%。由于长期孵蛋而没有食物，雄鸟的体重大约减少了40%。雏鸟在七月中旬孵化，体重约为315克。由于条件恶劣，雄鸟将蛋放在育雏袋（下腹部的一个特殊皮肤褶皱）中。在雌鸟回来之前，雄鸟会在食道中分泌一种营养丰富的乳状物喂养雏鸟。雌鸟可能会在雏鸟孵化前或一个月后返回，具体时间根据觅食路途的距离而定。雌鸟回来后会通过声音寻找配偶，然后开始照顾雏鸟，其通过反刍胃中的食物来喂养雏鸟。经过大约4个月的禁食后，雄鸟返回海洋进食。

王企鹅每年在亚南极洲岛屿平坦的海岸线上繁殖，繁殖周期从亲鸟双方为期1个月的蜕皮阶段开始，到10月底结束。蜕皮完成后，求偶阶段会持续一个多月，直至11月或12月雌鸟产下一枚绿白色的卵。这枚卵被转移到雄鸟的脚上，在腹部的皮囊下孵化约54天，皮囊可保持王企鹅体内的温度。产卵后，雌鸟离开觅食，补充失去的体重。雌鸟回来后，伴侣企鹅轮流孵蛋，孵蛋时间从5-22天不等。王企鹅早成雏的平均出生体重为430克，亲鸟继续轮流孵化和喂养雏鸟，直到5月份雏鸟长大到足以独立生存。

雏鸟生长

王企鹅属雏鸟主要生活在雏鸟群中，亲鸟会外出觅食并定期回来喂养雏鸟，直到雏鸟体重增加到能够完全独立为止。雏鸟在离开亲鸟后，会与其他雏鸟一起生活。此时，亲鸟也会蜕皮并返回大海，开始为下一个繁殖季节储存能量。其中帝企鹅雏鸟在5个月大时，就可以完全脱离亲鸟；而王企鹅雏鸟从出生到独立，需要14-16个月。

在王企鹅雏鸟成功蜕去幼羽之前，亲鸟不会开始下一个繁殖周期，这就导致王企鹅不能及时进入下一个繁殖季节，而晚于12月产下的蛋通常不能成功孵化，但这又可以让王企鹅快速进入下一个繁殖周期，以此不断循环。总之，繁殖周期开始得越早，成功的可能性就越大，这种两年一次的繁殖模式是王企鹅独有的。此外，食物供给也会影响王企鹅的繁殖时间和成功率。

寿命

帝企鹅在野外的预期寿命为15-20年，也有人认为帝企鹅的寿命可达50年，但研究表明只有1%的帝企鹅能活到这个年龄，人工饲养的帝企鹅寿命为20-34年。早成雏第一年的存活率因环境和气候因素而异，平均20%的雏鸟能活过第一年。成年帝企鹅的年存活率约为95.1%，年平均海面温度是影响成鸟存活率的一个因素。当海面温度较高时，如-24°C到10°C时，帝企鹅的存活率较低。王企鹅是一种长寿企鹅，其在野外的最长寿命为26年，人工饲养的王企鹅寿命可达41年。

物种保护

保护现状

截止2019年，帝企鹅的全球年繁殖数量已达110万对，其分布范围遍及南极洲整个海岸，约有54个繁殖地，最大的繁殖地（含有多于1.5万对的繁殖企鹅）位于罗斯海和威德尔海。据研究人员预测，帝企鹅的适宜繁殖栖息地将持续减少，预计到2100年，帝企鹅种群数量将大幅减少，43个繁殖地中的种群数量预计将减少90%以上，接近灭绝。在这种情况下，南极年平均海冰面积将减少48%，最濒危的繁殖地很可能在关键产卵季节完全消失。如果帝企鹅无法找到更合适的繁殖栖息地，那么其种群数目将减少86% 。

截止2020年，王企鹅在南乔治亚岛、福克兰群岛、智利南部等地均有繁殖地，且繁殖规模仍在增加，据估计该物种的全球年繁殖数量为110万对。2015年的一项研究表明，南乔治亚岛的王企鹅种群数量约为45万对，克罗泽岛约为37.7万对，渥太华岛约为 100万对，其中南乔治亚岛已成为该物种在全球最大的繁殖地（占全球种群的40%）。

致危因素

威胁王企鹅属动物生存的主要原因是气候变化，包括海冰浓度、厚度和持续时间的减少，以及气温上升。2008-2017年间，全球化石燃料和工业的二氧化碳排放量平均每年增加大于1.5%，导致大气中的二氧化碳、甲烷浓度快速增长，造成全球气候变暖。大多数气候模型认为，全球气候变化将导致21世纪后半期海冰面积减少近30%，这极有可能导致王企鹅属的栖息地减少，繁殖数量下降。此外，人类活动也会影响王企鹅属的种群数量，如渔民对南极洲银鱼、南极磷虾的捕捞，以及科研基地、机场等基础设施的建设。

除上述原因外，帝企鹅面临的另一个威胁是食物减少，南极冰雪融化加剧导致的海洋环流变化，可能会干扰将营养物质和碳从深海带回到表层水域的自然过程。此外，入侵物种可能会对部分地区的王企鹅早成雏造成一定影响，如野猫（ Felis catus ）会捕食雏鸟，但对成鸟死亡率并无影响。南美灰狐（伪狐属 griseus ）也造成王企鹅群落中的部分雏鸟的死亡，但影响不大。

保护级别

2019年，帝企鹅被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为近危（NT）物种。

2020年，王企鹅被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为无危（LC）物种。

保护措施

为保护帝企鹅的种质资源，多国科学家都对该物种进行了研究。但大多数实地研究都是在帝企鹅分布区北部的群落进行，对南部的罗斯海或威德尔海群落知之甚少，因为那里的冬季黑暗程度更高，且更加寒冷。此外，一些易被人类干扰的地区也受到了管制，如帝企鹅的7个繁殖地被指定为南极洲特别保护区（ASPA），7个栖息地被纳入罗斯海区域海洋保护区（RSRMPA），这可以保护帝企鹅的整个生活史上不受人类影响，包括繁殖、觅食和换羽过程。

价值

生态旅游

王企鹅属动物是南极生态旅游业的一部分，在福克兰群岛进行的一项自然旅游研究中，王企鹅是该地区最受欢迎的企鹅，几乎所有游客都参观了王企鹅的繁殖地，而参观第二受欢迎企鹅种类的游客只有一半。游客在王企鹅群中逗留的时间也最长，平均为63分钟，而第二受欢迎的企鹅种类只逗留了19分钟。此外，许多组织和公司还会提供前往不同地区的帝企鹅观光一日游服务，包括过夜游，深受游客的欢迎。

科学研究

帝企鹅是南冰洋的标志性生物之一，同时也是研究极地海洋生态系统的重要生物，多数研究表明帝企鹅对海冰分布和气温变化十分敏感，气候变化对其种群的生育能力和生活习性具有重要影响。研究帝企鹅种群数目和栖息地位置的变化、气候变化的具体关系，对研究气候变化对关键物种的影响具有深刻意义。