金丝猴

灵长目猴科下的一属

金丝猴(学名: Rhinopithecus ),又称仰鼻猴、金钱猴,是灵长目猴科下的一属,包括川金丝猴( Rhinopithecus roxellana )、滇金丝猴( Rhinopithecus bieti )、 黔金丝猴 ( Rhinopithecus brelichi )、 越南金丝猴 ( Rhinopithecus avunculus )和缅甸(怒江)金丝猴( Rhinopithecus strykeri ),分布范围包括 中国 四川 、陕西、甘肃、 湖北 、贵州、云南、西藏,越南北部及 缅甸 北部 。多生活在海拔1500~3500米(越南金丝猴为海拔200~1200米 ,滇金丝猴为海拔2625~4700米 )的 山地阔叶林 、 针叶林 或 针阔混交林 中(越南金丝猴栖息于热带喀斯特常绿森林) ,鼻孔呈上翻状,雄性嘴角常有粉色或白色瘤状物,毛色由金黄至灰黑色、白色不等 。成年金丝猴头体长一般在50-83厘米,尾长约与体长相等,体重约13-20千克,体型较大的可达30千克。脸部呈蓝色,嘴大而突出,鼻孔极度退化,唇厚,无颊囊。背部的毛长发亮,颜色为青色。

五种金丝猴均为数量稀少的珍贵物种,1985年,世界 《濒危野生动植物种国际贸易公约》 (CITES)将仰鼻猴属所有种列入附录Ⅰ 。2015年 国际自然保护联盟 (IUCN)红色名录将川金丝猴、滇金丝猴评定为濒危(EN) ,将越南金丝猴、怒江金丝猴评定为极危(CR) ;2022年将黔金丝猴评定为极危(CR) 。2021年版中国《国家重点保护野生动物名录》中, 川金丝猴 、滇金丝猴、黔金丝猴、怒江金丝猴均被列为国家一级保护动物 。

分类及命名

分类历史

金丝猴是 仰鼻猴 属 ( Rhinopithecus )下所有物种的统称,该属与 白臀叶猴属 ( Pygathrix )、豚尾叶猴属( Simias )和 长鼻猴属 ( Nasalis )均为 猴科 ( Cercopithecidae ) 疣猴亚科 ( Colobinae )仰鼻猴族( Rhinopithecini )的成员 。20世纪70~80年代,曾有学者认为仰鼻猴属应并入 白臀叶猴属 ,或作为后者的一个 亚属 。 中国科学院昆明动物研究所 彭燕章、叶智彰等,则根据形态学特征,认为 仰鼻猴 和白臀叶猴应为两个不同的属 ,1997年, 中国科学院植物研究所 遗传学家胡志昂先生通过rDNA研究比对,确认仰鼻猴为一个独立的属 。

在20世纪, 仰鼻猴属 长期被认为只包含 川金丝猴 和 越南金丝猴 两个物种,至1985年,彭燕章、叶智彰等根据大量形态学特征比对,认为 滇金丝猴 、 黔金丝猴 应从 川金丝猴 分离出来,作为独立物种 。此后 中科院昆明动物研究所 的 王文 、 张亚平 等通过对滇金丝猴的 DNA 与 线粒体 研究对比,最终确认 滇金丝猴 、 黔金丝猴 构成独立物种 。

发现与命名

金丝猴最早为西方科学界所知是在19世纪60~70年代,由 法国 传教士大卫(Pere Armand David)等人在中国首次采集标本,并带往西方 。1870年, 法国 动物学家 米尔恩.爱德华(Henri Milne-Edwards)根据大卫采集自四川宝兴的标本,命名了 川金丝猴 。1872年,米尔恩.爱德华又以川金丝猴为 模式种 ,命名了 仰鼻猴属 。

1898年, 米尔恩. 爱德华以采自云南德钦的标本,命名了 滇金丝猴 。

1903年, 英国 动物学家奥德菲尔德.托马斯(Oldfield Thomas)根据 贵州省 北部采集的一张毛皮样本,命名了 黔金丝猴 。

1912年,英国 动物学 盖伊.多尔曼(Guy Dollman)根据 越南 北部采集的标本,命名了 越南金丝猴 。

2010年, 瑞士 苏黎士大学 灵长动物 学家托马斯.吉斯曼(Thomas Geissmann)根据缅甸克钦州一个此前未知的金丝猴 种群 ,命名了 缅甸金丝猴 ( 缅甸金丝猴 ) 。

演化历史

金丝猴被认为可能起源于晚 中新世 广泛分布于 欧亚大陆 的 中猴 ( Mesopithecus ) ,依据 线粒体 数据研究推测, 仰鼻猴 属约在距今728万年前与其他仰鼻猴族分化,237万年前, 越南 金丝猴 首先与其他仰鼻猴属分化。其后仰鼻猴属分化为 川金丝猴 - 黔金丝猴 与 滇金丝猴 - 怒江金丝猴 两个支系,这两个支系约在199万年前分化,川金丝猴与黔金丝猴两个物种约在175万年前分化,滇金丝猴和 怒江金丝猴 则在24~60万年前分化 。

但是金丝猴已知的化石记录则普遍较晚,距今115万年前的 蓝田金丝猴 ( Rhinopithecus lantianensis ),是已知最早的一种史前金丝猴,化石发现于 陕西省 与湖北,这是一种大型史前金丝猴,体型与现代金丝猴接近 。至中晚 更新世 ,金丝猴化石在中国南方、中国台湾和 越南 均有发现,最完整的化石采集于重庆万州盐井沟,被命名为丁氏金丝猴( Rhinopithecus tingianus ),形态与现代物种已非常接近,被认为可能是 川金丝猴 的一个灭绝 亚种 。

形态特征

金丝猴体长52~83厘米,体重6.5~17 千克 ,所有金丝猴鼻孔均呈上翻状,鼻子垂直扁平,形成上仰式的鼻子,因此被称为“仰鼻猴属”。 颅骨 粗壮而坚实, 吻部 短, 雄性 嘴角常有粉色或白色瘤状物(疣突) 。所有金丝猴都有一个囊状胃,可以让它们消化粗糙的食料 。

川金丝猴 :体长52~78厘米,尾长57~80厘米,体重约6.5~17千克 。面部浅蓝色,嘴角有粉色疣突,耳缘毛色乳黄。身体自颈背至臀部呈灰褐色,肩背部发育有金黄色的被毛,颊部及颈侧毛色棕红 。

滇金丝猴 :体长74~83厘米,尾长51~72厘米,体重约9~17 千克 ,滇金丝猴在 仰鼻猴属 中体型最大,但体重上限估测仍有争议。面部呈淡粉红色,鼻呈浅蓝色。唇厚,呈深粉红色,头顶具束立式的毛冠,耳部具突出的白色毛簇。身体毛发呈浅灰黑色。颊、耳、颈侧、腹部和部分肢体内侧毛发为白色 。

黔金丝猴 :体长64~69厘米,尾长70~85厘米,体重约8~16 千克 ,面部浅蓝色,头冠浅黑色,头冠中部有大的淡红 褐色 斑,耳廓有浅白色毛簇。四肢外侧和背部皮毛深黑灰色,有一条金黄色至黄褐色条带穿过胸部、肩部和 前臂 上侧,肩部有一片白色披毛 。

越南金丝猴 :体长51~65厘米,尾长66~92厘米,体重约8.3~13.8 千克 ,是最小的一种金丝猴 。眼、鼻、口周围皮肤淡蓝色,唇粉红色。背部毛色深黑,在头顶冠部和颈部染有 褐色 ,前后肢内侧及腹部为黄白色至乳白色,头顶无毛冠 。

缅甸金丝猴 :这一物种的体型仍缺乏普测数据,已知标本体长约53~55厘米,尾长64.5~78厘米,体重约9~17 千克 。面部皮肤呈淡粉色,有类似 滇金丝猴 的厚唇。头顶有一撮细长向前卷曲的黑毛,下巴有独特的白色 胡须 ,全身毛发几乎全黑 。

分布栖息

地理分布

金丝猴分布于 中原地区 及越南北部、 缅甸 北部。根据出土材料和文献记载,金丝猴曾在中国 秦岭 - 淮河 以南、 青藏高原 以东广泛分布,但在绝大多数历史分布区域已灭绝 。

已知 川金丝猴 分布于中国四川至甘肃南部、陕西南部秦岭地区及湖北神农架地区,在金丝猴亚种中分布范围最广,种群数量约为2.5万只 ;滇金丝猴分布于中国云南西北部、 西藏自治区 东南部 ; 黔金丝猴 仅分布于中国贵州梵净山国家级自然保护区,有4群,数量约为700-800只。 ;越南金丝猴分布于越南北部 河江省 、 宣光省 和北干省 ; 缅甸金丝猴 分布于中国云南 怒江傈僳族自治州 高黎贡山国家级自然保护区 ,中国之外分布于缅甸克钦州东北部 。

栖息地

金丝猴栖息环境多以中海拔地区的山地阔叶林、针叶林或针阔混交林为主,但在不同物种中存在差异 。

川金丝猴主要栖息于海拔1500~3500米的山地森林,包括常绿落叶阔叶混交林、 落叶阔叶林 、 常绿针叶林 和次生性的针阔叶混交林四种森林类型,在不同季节中 川金丝猴 对林地的选择倾向也存在差异,冬季多选择阔叶林或针阔混交林,其他季节则常见于常绿针叶林 。

滇金丝猴是栖息海拔最高的金丝猴,也是世界上栖息海拔最高的灵长目动物,生活在海拔2625~4700米山区的常绿针叶林、落叶阔叶林和针阔混交林中 ,在海拔3000米以上的高山暗针叶林带最为常见 。偶尔也会进入高山草甸以及流石滩活动,但不会在这些地域稳定栖居 。滇金丝猴的家域大小受猴群数量和季节影响,不同季节因主要食物取食部位及分布模式的变化,家域范围会调整,且存在垂直海拔利用的差异。

黔金丝猴 栖息海拔较低,生活在海拔1500~2200米气候温凉的中海拔林区内,植被类型以常绿、落叶阔叶林为主 。

越南金丝猴是五种金丝猴中栖息海拔最低的,栖息 平均海拔 为200~1200米,生活在 石灰岩 山地地区的 热带 喀斯特 常绿森林中 。

怒江金丝猴栖息海拔高度为1700~3300米,夏天在高海拔的针阔混交林和针叶林中活动,冬季则会到较低海拔的栖息地以躲避 大雪 。

生活习性

食性

五种金丝猴都具备消化粗糙植物性食物的 多囊 胃,其食性均以植物性食物为主 。

川金丝猴 食性相对较杂,以植物性食物为主,采食多种木本、 藤本植物 的 叶芽 、枝皮和果实等,偶尔也 捕食 鸟类、 鸟卵 或昆虫等小型动物。川金丝猴的食物倾向存在季节性差异,春季主要采食嫩芽、嫩叶和花蕾、花苞;夏秋季节多采食 浆果 和其他果实,以及植物的叶和 青苔 、 地衣 等;至冬季食物缺乏,主要啃食树皮、藤皮、 坚果 和枝条 。

滇金丝猴 具高度的植食性,能够进食 松萝 等非常粗糙的食物, 白马雪山高山杜鹃林 的滇金丝猴取食松萝时间占总取食时间的90% 。除 松萝 外,也食树皮、树叶、竹子、 竹笋 、菌类、 蕨类植物 、 橡子 、浆果和小型无脊椎动物,当有条件取食大量竹笋、叶和果实时,滇金丝猴就会减少松萝的摄入量 。

黔金丝猴 植食水平也较 川金丝猴 高,尤其多食植物 叶芽 ,在晚秋至冬季,玉兰花芽是黔金丝猴最普遍摄取的食物。较少取食动物性食物,粪便中偶尔可见昆虫残骸 。

越南金丝猴 主食叶和果实,在春季(2~5月)以植物嫩叶为主,秋季(8~10月)则多食果实。越南金丝猴生活环境中 植被 类型较丰富,气候较优越,因此相比其他物种,越南金丝猴食果程度较高 。

怒江金丝猴 同样多以植物为食,至少取食39种不同的食物,取食部位包括 种子植物 的叶、花、果实、芽、茎、皮和花蕾,同时也取食 地衣 和 竹笋 。

活动行为

金丝猴白天活动觅食,夜晚休息,中午进行2至3小时左右的午休 。一般均以树栖生活为主,有时会到地面觅食喝水或在岩石上休息。在树木上它们可通过攀爬跳跃,或用四肢在枝干间行走的方式移动,亦可单臂或双臂悬吊在树上,来回摆荡。金丝猴跳跃能力强、动作轻快,在树木间转移多采取跳跃方式,跳跃中若树枝被踩断,能立刻巧妙地跳到另一树枝上 。

相比其他金丝猴, 滇金丝猴 虽也多在树间活动,但具有一定半地栖行为,1986年5~7月,在 白马雪山 东坡海拔4170米空旷 草甸 的斜坡和 山脊 秃岭,曾发现滇金丝猴群留下的大量粪便,证明猴群离开森林相当距离,有时会观察到猴群活动于森林边缘不生林木的悬崖绝壁 。

社会行为

金丝猴的社会行为包括攻击行为、作威行为、屈服行为和友谊行为 。攻击行为包括“咬住”、“抓打”、“追赶”和“威胁”。在威胁对手时,金丝猴头部向前倾,闭着嘴瞪视对方,并发出频率渐高的咕咕声,肩部不住地耸动 。

作威行为包括震跳、摇笼、摇树、狂跑等等,总之是企图作出巨响,发出威慑力震慑对方,是个体显示有威慑力的一种表现 。

金丝猴在做出屈服行为时,多会蜷缩身体,采取坐姿,上身往前弓,缩颈耸肩,低头且目光向下。一般为群体内等级较低的个体对等级较高个体进行试探和问候之用 。

友谊行为是金丝猴个体之间最常见的互动行为,金丝猴可通过多种方式表达友好和关爱。雄猴有时会张开嘴但不露出犬齿,这种行为虽然看似威慑,但实质为表示友善。此外金丝猴也会通过互相理毛、拥抱、抱腰、游戏等方式,表达个体间的友好 。

金丝猴会发出多种声音,用于个体或群体间沟通交流,常见的有招呼声、回应声、家庭合唱声、报警声等。由于金丝猴多生活在地形多变的山林之中,视线范围狭窄,阻碍了个体之间利用视觉交流信息的可能性,且庞大的群体数量,更增加了交流信息和统一步调的困难,因此,利用声音 听觉 系统来交流信息和统一群体步调是最佳途径,这促使金丝猴演化出十分多变的声音 。

社会结构

金丝猴多以群体为单位群居,虽然不同物种群体规模有一定差异,但群体结构往往遵循共同特点,一般是以数个小的家庭群为基础,共同栖居构成的大混合群。平时活动、午休或夜宿以家庭群为单位,在游荡迁移或受惊逃窜时,各个家庭群迅速集结,统一行动。家庭群结构多为单雄多雌,一般由一只成年 雄性 作为家庭群的领导 。

当小猴子快成年时,缺乏配偶的其他成年雄猴,以及刚独立不久的年轻雄猴,会集结成“全雄群”。全雄群跟随着猴群移动,与大猴群共同生活,负责哨探、开路,保卫大猴群的安全 。全雄群个体常与家庭群主雄猴展开竞争,争夺对家庭群雌猴的交配权,多数情况下,金丝猴是性情较平和的动物,但雄猴为争夺 配种 权,有时仍展开激烈争斗,并可能造成伤亡 ,在 栖息地 自然资源相对有限的 滇金丝猴 中,争斗烈度尤高 。

金丝猴这种基于小家庭、由多个组织水平形成的社会模式,被称作重层结构社会。该社会模式是灵长类中最为复杂的一种社会结构,除仰鼻猴属外,只有狮尾狒( Theropithecus gelada )和阿拉伯狒狒( Papio hamadryas )存在此种组织模式 。

交配繁殖

交配繁殖

不同物种金丝猴的交配时间均存在差异,但整体都集中在夏末早秋, 川金丝猴 交配高峰期为每年8至10月 ; 滇金丝猴 类似,为7至10月 ; 黔金丝猴 全年内均存在交配现象,但一般9至10月的交配才能成功受孕 ;对 越南金丝猴 、 怒江金丝猴 的交配季节、交配活动则缺乏准确观测,尚不甚清晰 。

在 发情 交配 期,川金丝猴和 滇金丝猴 均以雌猴较为主动,常向雄猴做出邀配行为(匍匐身躯展示臀部并回望雄猴),雄猴投入度则明显较小,有时对主动邀配的雌猴无积极反应 。但在 黔金丝猴 中则多由雄猴主动接近雌猴进行邀配 。 交配 过程平均时长普遍为20秒左右 , 越南金丝猴 交配时间可能较长,据观测达43秒,但这一点需要更多观察研究以佐证 。

孕期和繁殖期在不同物种中均有差异, 川金丝猴 孕期6个月左右,多在3至4月产仔 ; 黔金丝猴 孕期和繁殖月份均与川金丝猴类似 ; 滇金丝猴 孕期7个月左右,繁殖亦集中在3至4月 (亦有研究认为滇金丝猴交配繁殖周期比川金丝猴迟2至3月 ); 越南金丝猴 繁殖季节 则较晚,集中于8至9月 。 黔金丝猴 雌猴生育间隔周期较长,约为3年,而在川金丝猴和滇金丝猴中则为2年 。

生长发育

婴幼猴出生后,会得到 种群 中所有成员的爱护,群体内雌猴普遍存在“阿姨行为”,即主动照料乃至哺乳非亲生的幼崽,首领雄猴亦容许幼猴在其身边玩耍和撒娇 。雌猴在幼猴初生期间,对其特别爱护,基本上不允许其离开自己,出生1至2月龄后,雌猴对幼猴的限制行为逐渐减少,在出生至3月龄后,幼猴开始摄食母奶以外的食物,雌猴的限制行为基本消失 。

雌猴对幼猴断奶期并不严格,尽管从幼猴2月龄起,雌猴会开始拒绝哺乳,但在活动不受到影响时,雌猴有时仍会允许幼猴继续含着 乳头 ,有些1岁龄的幼猴依然没有完全断奶 ,在 黔金丝猴 中,有些幼猴直至2岁龄才完全断奶 。

雌性 川金丝猴 生长发育4~5岁时即 性成熟 , 雄性 则需7岁左右 ; 滇金丝猴 与川金丝猴类似, 雌性 4~5岁性成熟,雄性5~6岁 ; 越南金丝猴 雌性约4岁性成熟, 雄性 约7岁 ; 黔金丝猴 生长发育则似乎较为迟缓,雌性6岁性成熟,雄性需8岁 。

野生金丝猴确切寿命目前缺乏准确统计,据估计普遍在20年左右,在圈养条件下可以存活至约30年 。

物种保护

种群现状

据2015~2020年估计,野生 川金丝猴 数量不超过1.6万只,其中分布于四川、甘肃南部的种群数量约10000只左右,分布于陕西 秦岭 的种群约4400只 ,分布于湖北 神农架林区 的种群据2022年估测约1483只 。

在2006年,野生 滇金丝猴 总数已不足2000只 。经过多年努力, 滇金丝猴 保护取得一定成效,至2021年已达3845只 。

黔金丝猴 数量十分稀少,据2020年的一项研究,估计野生黔金丝猴数量可能仅存200~300只左右 。

越南金丝猴 是最稀少的一种金丝猴,在2015年估计总数约为200~250只左右 。

缅甸金丝猴 据2014年研究,估测 种群 数量在490~620只左右。2018年的研究估计数量在950只以下 。

保护级别

1985年,世界《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)将 仰鼻猴属 所有种列入附录Ⅰ 。

2015年 国际自然保护联盟 (IUCN)红色名录将 川金丝猴 、 滇金丝猴 评定为濒危(EN) , 越南金丝猴 、 怒江金丝猴 评定为极危(CR) 。2022年,将 黔金丝猴 评定为极危(CR) 。

2021年版中国《 国家重点保护野生动物名录 》中, 川金丝猴 、滇金丝猴、 黔金丝猴 、 怒江金丝猴 被列为中国 国家一级保护动物 。

致危因素

1、 栖息地 破坏

大面积森林砍伐、毁林开荒、林中放牧,破坏了金丝猴赖以生存的栖息环境,缩小其生境,造成金丝猴分布区缺乏连贯性,不同地区社群间不能交流 。

2、 基因多样性 退化

栖息地破坏的结果是野生金丝猴 种群 分布严重割裂,使金丝猴群体几乎处在相互隔离的状态,各自然种群之间不能进行基因交流,这种状态易造成金丝猴 遗传多样性 匮乏,且导致 近亲繁殖 ,极大影响野生金丝猴种群健康。 黔金丝猴 、 越南金丝猴 两个物种数量都在500只以下,个体数量稀少且分布集中,也易造成 近亲交配 ,使种群生存力日渐衰退 。

3、偷猎

长期乱捕滥猎,是造成金丝猴数量减少的主要因素之一 。以 川金丝猴 为例,1958年在 甘肃省 境内500多只被捕捉,造成大部分死亡;1963~1974年仅 四川省 境内被捕捉的金丝猴就超过了300只;1979年在 陕西省 两次被捕捉近250只 。

4、旅游业

旅游业开发会给金丝猴保护带来一定问题,如云南塔城等地 旅游活动 已到达猴群活动区域,其中伴随着游客乱扔白色垃圾等环境问题 。旅游业开发更有可能直接破坏野生金丝猴 栖息地 ,如贵州梵净山,因观光缆车和公路的建设,使 黔金丝猴 直接丧失栖息地28.5平方千米 。

保护措施

1、建立以金丝猴为伞护物种的自然保护区,自1963年,中国建立了相关于川金丝猴的自然保护区38个(包括 四川省 的 四川王朗国家级自然保护区 、 卧龙国家级自然保护区 、 唐家河国家级自然保护区 、 甘肃省 的 白水江 国家级自然保护区、 陕西省 的佛坪国家自然保护区、周至自然保护区、 湖北省 的 神农架国家级自然保护区 等) , 滇金丝猴 自然保护区4个( 白马雪山 国家级自然保护区、 云龙天池 国家级自然保护区、云南 云岭 自然保护区、西藏芒康 滇金丝猴 国家级自然保护区) , 黔金丝猴 和 怒江金丝猴 相关保护区各一个(贵州梵净山国家级自然保护区和 高黎贡山国家级自然保护区 ) 。 越南 为保护 越南金丝猴 ,于1994年开始在越南 宣光省 筹建纳杭自然保护区(Na Hang Nature Reserve) 。

2、自1985年,世界《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)将金丝猴列入附录Ⅰ以来,金丝猴活体或制品的买卖贸易被严格禁止 。

3、在金丝猴主要分布区域——中国各自然保护区及所在城市地区,严格执行 《中华人民共和国森林法》 《中华人民共和国野生动物保护法》 等法律法规,对保护区内乱砍滥伐、乱捕滥猎和乱采滥挖等违法活动予以打击,在保护区范围内建立护猴队,加强巡护力度 。

4、通过宣传教育和贯彻法规,提高金丝猴分布区域群众对保护珍稀动物的认识。在经济 欠发达地区 ,为当地居民找出适合发展经济的路线,缓解当地人破坏自然获取 经济资源 的问题 。

5、建立生态走廊带,连接因环境破坏而遭到割裂的金丝猴分布区,使不同 种群 得以沟通。如2020年,为沟通已呈孤岛状分布的野生滇金丝猴种群,云南白马雪山、云岭和云龙天池三个保护区同时开展植被恢复工作,至2022年累计完成 栖息地 约16000亩 。

相关事件

2025年5月14日下午 ,来自中国的三只金丝猴抵达 比利时天堂动物园 。这三只金丝猴为一雄两雌,来自陕西秦岭大熊猫研究中心。入园后,它们会封闭式栖居于园方特意准备的一座中国风格的楼阁建筑中,完成一个月的检疫隔离后与公众正式见面。根据园方与 中国野生动物保护协会 签署的协议,双方计划开展为期10年的金丝猴保护合作。

参考资料

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  15. 白马雪山保护区的37年_自然保护区_国家林业和草原局政府网 www.forestry.gov.cn 2022-08-31
  16. 恢复“雪山精灵”的家园需要几步?_澎湃新闻-The Paper www.thepaper.cn 2022-08-31
  17. 请完成下方验证后继续操作 百家号 2025-05-15