裂腹鱼

鲤形目鲤科的一属鱼类

裂腹鱼属( 学名 : Schizothorax ),隶属于鲤形目鲤科,是青藏高原及其周边特有鱼类,主要分布于除 黄河 外的青藏高原的多个水系。 裂腹鱼属适应于 中亚 山区的高寒冷水性自然环境, 栖息在水流清澈、富含 氧气 的冷水环境中。通常在河流的中上游地区,以及高海拔湖泊中发现。 截至2024年,根据《全球物种名录(COL)》,该属共包含62个物种。

裂腹鱼属一般为杂食性,主食包括水生昆虫、小型 甲壳亚门 、 藻类 和有机碎屑。 体型长而稍侧扁,胸腹部宽且圆。口前位或下位,口裂较横直。其下颌特征为划分 亚属 的依据,分为角质化且锐利的前缘和弧形且无角质前缘两种。肛门及臀鳍基底两侧各有一行特大鳞, 形成明显裂缝,使得腹部初看起来仿佛裂开一样,因此得名裂腹鱼。

裂腹鱼属面临外来物种引入、环境污染、过度捕捞、 栖息地 丧失和退化等威胁。近年来,通过禁渔管理及增殖放流措施,小裂腹鱼的野生种群数量已逐步恢复,成为长江上游生物多样性保护的重要物种之一。 截至2024年8月,该属共有49种被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》收录,其中灭绝(EX)1种,极危(CR)8种,濒危(EN)4种,易危(VU)10种。 截至2021年,裂腹鱼属共有6种被中国列为国家二级保护动物。

裂腹鱼属是 青藏高原 及邻近地区的主要鱼类资源,具有重要的资源价值和驯养开发价值,其中 齐口裂腹鱼 ( Schizothorax prenanti )已成功驯化养殖,成为高品质的水产养殖物种。

演化

裂腹鱼属 为青藏高原及周边特有,其演化与高原形成紧密相关。这一属的起源可追溯到晚第三纪时期中国西藏地区的原始 科鱼类,随着青藏高原的逐渐抬升而开始扩散。分子钟的研究结果揭示了裂腹鱼属在晚 中新世 (大约959万年前)和中上新世(432至422万年前)经历了两次关键的演化分化期。此外, 云贵高原 上裂腹鱼属的物种多样化,主要是由 青藏运动 (360至140万年前)期间河流系统的演变所驱动。

命名

裂腹鱼属的命名源于其腹部特征,即 肛门 和臀鳍两侧各有一排大臀鳞,形成明显裂缝,使得腹部初看起来仿佛裂开一样,因此得名裂腹鱼。 其 学名 “ Schizothorax ”来自于古希腊语,其中“schízein”(σχίζειν)意为“分裂”,而“thórax”(θώραξ)意为“胸甲”,通常用于指胸部。

分类

分类变动

最初,奥地利动物学家约翰-雅各布-海克尔(Johann Jakob Heckel)以横口裂腹鱼( Schizothorax plagiostomus )为 模式种 ,依据其独特的双对须、短背臀鳍、三排咽喉齿和特殊臀鳞等特征,将这类鱼归纳为裂腹鱼属( Schizothorax )。

有关裂腹鱼属的分类,存在着3种不同的观点。 巴基斯坦 动物学家穆罕默德·R·米尔扎(Muhammad R. Mirza)基于鱼类的口部形状、下唇构造及是否具有唇吸盘等特点,进一步将 裂腹鱼属 划分为三个 亚属 : Schizothorax 、 Racoma 和 Schizopyge ,但仍有一些种类的归属尚不明确,如 异唇裂腹鱼 ( Schizothorax heterochilus )、 巨须裂腹鱼 ( Schizothorax macropogon )及光唇裂腹鱼( Schizothorax lissolabiatus )。中国 动物学家 武云飞根据下唇是否形成吸盘状、下颌是否具有角质层及角质层的前后长度等特征进行更进一步的细分,将 恩斯特·海克尔 设立的 裂腹鱼属 分为裂腹鱼属和 弓鱼属 两个属,其中弓鱼属又细分为裂尻鱼亚属( Schizopyge )和弓鱼亚属( Racoma ),这种划分对 大理裂腹鱼 ( Schizothorax taliensis )、 软刺裂腹鱼 ( Schizothorax malacanthus )和 齐口裂腹鱼 等物种的归属可靠性值得深究。中国 动物学家 陈毅峰 等人将 裂腹鱼亚科 中“具有2对须、下咽齿3行或4行、体被细鳞”等特征的种类,全部归入裂腹鱼属,并以下颌 角质 锐缘的有无作为 亚属 划分的标准,被广泛接受。

下级分类

截至2024年,根据《全球物种名录(COL)》,该属共包含62个物种。

形态特征

裂腹鱼属 体型长而稍侧扁,胸腹部宽且圆。口前位或下位,口裂较横直。其下颌特征分为两种情况:一种具备 角质 化且锐利的前缘,另一种则为弧形且无角质前缘,为划分 亚属 的依据。裂腹鱼 属下 唇不中断,上颌长有两对须。在背鳍的构造上,裂腹鱼属可能带有或不带有锯状的硬刺,其分支 鳍条 通常为7到8条,偶尔出现9条,硬刺有锯齿。臀鳍的构造为ⅱ-5条。鳞小,侧线鳞在90至120片之间,比邻近的鳞片大。 肛门 及臀鳍基底两侧各有一行特大鳞。下咽齿3行;齿细圆,咀嚼面为凹匙形,尖端略呈弯曲。 腹膜 呈黑色,鳔为二室结构,后室更为细长。

分布

分布范围

裂腹鱼属 主要分布于除 黄河 外的 青藏高原 的多个 水系 , 覆盖了 中国 的 西藏自治区 、 青海省 、 四川省 、 云南省 等。例如, 云南裂腹鱼 曾广泛分布于 澜沧江 水系及其附属湖泊如 洱海 、 剑湖 等,但自90年代起,其分布范围显著缩小,主要残存于 弥苴河 。 怒江裂腹鱼 仅见于云南怒江水系的 怒江 上游区域, 塔里木裂腹鱼 曾广泛分布于 塔里木河 水系的各支流和静水区。 但自70年代起,其分布在塔里木河流域的范围大幅减少,仅在 阿克苏河 、 和田河 、 渭干河 等少数水系中有分布。

分布栖息

裂腹鱼属适应于中亚山区的高寒冷水性自然环境, 栖息在水流清澈、富含 氧气 的冷水环境中。它们通常在河流的中上游地区,以及高海拔湖泊中发现。小裂腹鱼分布于中国长江上游支流云南漾弓江及金沙江流域,栖息于砾石底质的缓流或湍急水域。 此外,部分裂腹鱼属种类,如怒江裂腹鱼就适应了广泛的海拔分布,能在海拔700至3800米内的范围内生存。

习性

觅食行为

裂腹鱼属觅食行为丰富,以适应其多样的栖息环境。例如, 云南裂腹鱼 特别以能够跳跃捕捉陆生昆虫而闻名,从而得名“ 大理裂腹鱼 ”。 怒江裂腹鱼 通过刮食的方式,利用其特化的口部结构,分两步寻找并摄食底栖生物。 塔里木裂腹鱼 则依赖其发达的吻须和颌须以及适合摄食的咽齿结构,专门摄食底栖 藻类 和无脊椎动物。

裂腹鱼属 一般为杂食性,主食包括水生昆虫、小型 甲壳亚门 、 藻类 和有机碎屑。 例如, 云南裂腹鱼 偏好动物性食物,主要 捕食 各类昆虫、 水生植物 ,如水绵、 桡足类 ( 桡脚类 )、植物种子、 萼花臂尾轮虫 ( Rotaria )、 硅藻 (Bacillariophyta)、蚯蚓( Lumbricus terrestris )等。 塔里木裂腹鱼 食谱以丝状藻和有机碎屑为主,偶尔也吃水生昆虫和底栖无脊椎动物,偏向植食性。 怒江裂腹鱼 则以杂食性偏肉食性为主,主要食物是水生 昆虫幼虫 ,也会摄取石头上的 藻类 和有机碎屑。

节律行为

裂腹鱼属 的活动周期受光照周期和水温变化影响。例如, 拉萨裂腹鱼 在食物丰富、 捕食 风险较低的清晨和黄昏时段更活跃,这有助于有效利用资源并减少捕食风险。 塔里木裂腹鱼 幼鱼倾向于在日出或黄昏时在浅水区域摄食,且在未受惊扰时,会在阳光直射的中下水层聚集。幼鱼的摄食活动由光照强度和水温共同影响,摄食率随光照强度增加而升高,达到峰值于500lx;而水温升高会使摄食率先增加后减少。

繁殖

繁殖季节

裂腹鱼属的不同种根据其特定的生活环境和地理位置,在春末到夏初不同时间段内进行繁殖。这些繁殖习性与水温和季节变化相关。 例如 怒江裂腹鱼 在5至7月进入繁殖高峰。 塔里木裂腹鱼 于春末开始 产卵 ,以5至6月为主要产卵期。 齐口 裂腹鱼 的生殖季节在3月至6月,其中3至4月为产卵旺季。

溯河洄游

为了促进 性成熟 和繁殖, 裂腹鱼属 的各种物种通常会进行短距离上溯洄游。例如, 大理裂腹鱼 在每年4月至7月期间,在水温达到22至24℃时,会群集在河口并向上游移动以产卵,其卵随后沉降至水底的沙砾中。冬季鱼群集中于湖内水温较高的地方越冬。每年3月至4月,齐口裂腹鱼大量亲鱼会上溯至小河及其支流产卵。 怒江裂腹鱼 和 塔里木裂腹鱼 等其他种也展现了类似的溯河洄游行为。

产卵习性

裂腹鱼属会选择河床的石缝或沙质底部作为产卵场所,以防止鱼卵被水流冲走。在 繁殖季节 , 裂腹鱼属 会维护特定水域内的领域,防止其他鱼类侵入。 齐口裂腹鱼 等物种的卵具有微黏性,能够沉入水底后被水流带入石缝中孵化。产卵量较高,可达2万至4万粒。

繁育

繁育现状

由于受自然、历史及社会等条件的限制, 青藏高原 地区丰富的 裂腹鱼类 种质 资源大多尚未被开发利用。裂腹鱼属中仅 齐口裂腹鱼 、 重口裂腹鱼 人工养殖获得了成功。 下面以齐口裂腹鱼为例介绍裂腹鱼属的的人工繁育。齐口裂腹鱼的养殖方式有工厂化养殖、流水养殖、 网箱 养殖和池塘养殖等。

繁育过程

亲鱼培育

选用3至4岁的健康雌雄亲鱼,进行为期三个月的专门池塘培育,以刺激性腺发育,准备繁殖。精选发育良好的雌鱼,采用三次注射法和使用 催产素 进行人工催产,以提高繁殖效率。

受精卵孵化

受精卵 放置在底部铺有网片的木质孵化箱中进行孵化,确保环境清洁,及时清除未受精或发霉的卵,使用清洁的河水以保障孵化效果。

鱼苗培育

在 齐口裂腹鱼 苗种培育过程中,推荐采用微流水方式,以模拟自然环境。初期以 浮游生物 和 蛋黄 为主要饵料。当鱼苗体长达到1.5厘米时,可逐渐过渡到人工配合饲料, 蛋白质 含量需控制在40%左右,以确保鱼苗的营养需求和健康成长。鱼苗的最佳养殖水温为25℃左右,比 成鱼 的适宜养殖水温高1~2℃。

养殖条件

人工养殖条件下,齐口裂腹鱼可以摄食蚯蚓、 黄粉虫 、蛆以及人工配合饲料。养殖水体的溶氧要保持在4毫克/升以上,以满足齐口裂腹鱼对高溶氧环境的需求。

注意事项

投食驯化

投食驯化刚下塘的 齐口裂腹鱼 鱼种不能很好地摄食,需人工驯化,驯食应用动物性饵料。鱼种下塘后第一天不喂食,使其处于饥饿状态,第二天喂正常量的四分之一,第三天喂正常量的二分之一,第四天正常投量。采取“少量多次”的驯化原则。通过强化驯食,使鱼种形成定时集群上浮抢食的条件反射。

成鱼运输

因齐口裂腹鱼需氧量高,运输成活率偏低。运输前,可采取对要销售的成鱼停食一日,让其尽可能多地排出体内代谢废物;其次,运输时采用 塑料袋 加水充氧运输;再次,运输水体中还可加入一定量的抗菌药物抑菌。

疾病防治

齐口裂腹鱼 养殖中的主要疾病有 肤霉病 、鱼怪病等。水霉病的症状为鱼体或鱼卵上长出白色 菌丝 ,危害较大,可能导致超过50%的死亡率,由鱼体在捕捞或运输过程中受伤引发; 鱼怪 病的症状为鱼体靠近 胸鳍 基部出现的黄豆大的椭圆形洞孔,主要是因为鱼怪入侵到鱼体腔内引发,发病率为20%到40%,一般不致死。防治水霉病的关键在于减少鱼体受伤、严格池塘消毒和保持水质清洁,而防治鱼怪病则需截断其传播途径,如消灭 螺类 和杀灭 美国白灯蛾 等。

保护

种群现状

截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》的数据, 裂腹鱼属 中共有15种鱼类的 种群 数量显示下降趋势,5种维持稳定状态,其余 种群 状况尚不明确。 例如 昆明裂腹鱼 ,其已知分布范围仅约20平方千米,实际可利用 栖息地 面积不足10平方千米。 理氏裂腹鱼在其分布的多个地区观察到种群数量的显著下降,某些地区的下降幅度甚至超过了90%。尽管如此,整体种群下降幅度估计低于50%,预计未来种群数量将继续以类似的速度下降。

致危因素

外来物种 引入 :外来鱼类的引入竞争本土物种的生存资源,破坏原有的 生态平衡 。

环境污染 :水体污染,包括不计后果地施用杀虫剂和化肥所导致的水质恶化,导致水区的溪流、湖泊和湿地中营养物质富集,影响水质和 裂腹鱼属 的生活环境。

过度捕捞 :人类无节制的捕捞活动减少了裂腹鱼属 种群 数量,破坏了种群结构。

栖息地 丧失和退化 :筑坝、 土地使用 变化、 城市化 、森林退化和砍伐等活动导致栖息地缩小和品质下降,影响裂腹鱼属的繁殖和生长。

保护举措

2019年, 西藏自治区 农科院水产所开展活动示范推广 拉萨裂腹鱼 养殖,示范推广面积3356.7亩,免费提供鱼苗35万尾。 2020年,西藏自治区农牧学院水产科学研究所的研究团队成功绘制出了 异齿裂腹鱼 基因组 图谱,这是世界上首个 染色体 水平的高原特有典型四倍体鱼类基因组图谱。该成果为鱼类 基因组学 和 生态学 研究提供了重要的参考和资料。 此外, 云南省 农业农村厅、云南省渔业科学研究院于2023年在 永平县 水泄乡黑水河河段设立光唇裂腹鱼省级水产 种质 资源保护区。

保护级别

截至2024年8月, 裂腹鱼属 共有49种被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》收录,其中灭绝(EX)1种,极危(CR)8种,濒危(EN)4种,易危(VU)10种。

截至2023年,裂腹鱼属中共有6种被列入 中国 《 国家重点保护野生动物名录 》(2021年),为国家二级保护野生动物。

主要价值

经济价值

裂腹鱼属是 青藏高原 及邻近地区的主要鱼类资源,具有重要的资源价值和驯养开发价值,其中 齐口裂腹鱼 已成功驯化养殖,成为高品质的水产养殖物种。这不仅促进了当地经济发展,还提供了可持续的水产资源。 齐口裂腹鱼 个体大,体重通常在0.5至1.0 千克 之间,最大可达4.0至5.0千克。小裂腹鱼肉质肥美,个体通常重1-3公斤,最大可达10公斤,在产区常与齐口裂腹鱼并称“雅鱼”,是“雅安砂锅鱼头”的主要原料之一。在中国 岷江 沿岸地区,齐口裂腹鱼和 重口裂腹鱼 为渔获物的优势 种群 ,为产区重要的经济鱼类。 云南裂腹鱼 历史上被列为云南“四大名鱼”之一,曾是 洱海 的主要经济鱼类,高峰时年产量占全湖渔获量的50%,约500吨。然而,由于洱海生态环境的变化,其产量自1973年以来急剧下降,从最初的6000至15000千克减少到1977年的仅65千克,突显了对其 栖息地 保护和养殖研究的迫切需要。

食用价值

齐口裂腹鱼 、 重口裂腹鱼 等裂腹鱼含有丰富的氨基酸、 蛋白质 和不 饱和脂肪酸 ,特别是它们的 二十碳五烯酸 (EPA)和 DHA (DHA)含量显著高于 草鱼 等常规鱼类。这些裂腹鱼因肉质细腻、营养丰富成为产区珍贵的水产品和优质食材。 在四川雅安一带,齐口裂腹鱼与 重口裂腹鱼 共称为“ 雅鱼 ”,同以“雅安砂锅鱼头”而闻名四方。 此外, 云南省 裂腹鱼也深受人们喜爱, 特别是其呈味 氨基酸 含量较高,占其肌肉氨基酸总量百分比35.61%,因此味道鲜美。 人工养殖的 塔里木裂腹鱼 肉味鲜美,其卵也可食用,但需要盐渍后再煮食,否则会出现恶心、呕吐、 腹泻 等中毒症状。

代表物种

齐口裂腹鱼 俗称 雅鱼 、齐口、细甲鱼、齐口细鳞鱼,主要分布于中国长江上游的 金沙江 、 岷江 、 大渡河 、 青衣江 及 乌江 下游等水域。齐口裂腹鱼肉质鲜嫩,营养价值高,是产区的名贵鱼类和优质物种,也是中国特有的重要冷水性经济鱼类。齐口裂腹鱼体成梭形,背部扁平呈青蓝色,吻端钝圆, 触须 2 对,鳞片细小,身体背部呈青蓝色或暗灰色,腹部银白。属杂食性鱼类,主要栖居于砂质江河中,雄鱼3龄 性成熟 ,雌鱼4龄性成熟,一般为0.5~1 千克 ,最大可达5~8 千克。

参考资料

  1. 裂腹鱼属 物种2000中国节点 2024-02-23
  2. Schizothorax Marine Species Traits 2024-02-27
  3. Schizothorax - Genus IUCN Red List 2024-02-20
  4. 国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第3号)(国家重点保护野生动物名录) 国家林业和草原局 国家公园管理局 2024-02-20
  5. Schizothorax COL 2024-02-20
  6. 杨君兴研究组进一步阐明裂腹鱼属鱼类在云贵高原的演化过程 中国科学院昆明动物研究所 2024-02-23
  7. 2024-02-21
  8. 2023-01-30
  9. 2023-01-30
  10. 2023-05-31
  11. 2024-02-20
  12. Kunming Snout Trout IUCN RED LIST 2024-02-20
  13. Asla IUCN RED LIST 2024-02-20
  14. Schizothorax huegelii IUCN RED LIST 2024-02-20
  15. Schizothorax ChecklistBank 2024-02-20
  16. 2022-12-21
  17. 2022-12-21
  18. 2023-05-31
  19. 2023-05-31
  20. 2023-05-31
  21. 2023-05-31
  22. 2022-12-21
  23. 2022-12-21
  24. 2024-02-23
  25. 2023-05-31
  26. 2024-02-21
  27. 2023-05-31
  28. 2023-05-31
  29. 2022-12-21
  30. 2022-12-21
  31. 2023-05-31
  32. 西藏农科院推广拉萨裂腹鱼养殖 中国政府网 2023-06-09
  33. 西藏完成世界首个裂腹鱼类基因组图谱 西藏自治区科学技术厅 2023-06-09
  34. 光唇裂腹鱼省级水产种质资源保护区在永平黑水河设立 大理白族自治州人民政府 2023-06-09
  35. 云南评选出六大名鱼 中华人民共和国农业农村部 2023-01-30
  36. 2023-01-30
  37. 2023-05-31