信息素

信息素（pheromone）是一种同一物种个体之间交流的化学物质，具有挥发性、化学结构多样性、种特异性、多效性和简约性的特性，主要应用于害虫监测、害虫防治和促进牲畜繁殖，还可以用于害虫检疫和虫种鉴定等。信息素一词是于1959年，由科学家彼得·卡森（Peter Karlson）与马林·路丘（Martin Lüscher）共同提出的。用来形容动物利用化学分子传递讯息的沟通方式。同年，阿道夫·布特南特鉴定了第一种信息素——蚕蛾醇。

信息素分类方式主要有2种，一种是根据作用机制主要分为释放信息素和启动信息素（或称引发信息素）；另一种是根据发挥的功能，分为性信息素、聚集或集群信息素、报警信息素、追踪信息素和标记信息素等。人类的信息素尚未经科学界达成最后的共识，缜密的研究数据也相对的不是很丰富，但是雄二烯酮与雌四烯醇是研究数据最丰富，也是最可能的人类的性信息素。

命名与定义

命名

1932年，生理学家阿尔布雷希特·贝特（Albrecht Bethe）提出了“外源激素（ectohormone）”这个广义术语，它涵盖了许多种类的化学相互作用，包括食物的气味对动物的吸引。为寻找一个更狭义地涵盖同一物种之间由各种器官产生化学物质来进行交流的术语，在1959年，德国化学家彼得·卡森（Peter Karlson）和马林·路丘（Martin Lüscher）为同一物种个体之间交流的化学物质提出了信息素（pheromone）这一术语。同年，德国化学家阿道夫·布特南特（Adolf Butenandt）鉴定了一种昆虫信息素——蚕蛾醇（bombykol），证实了动物之间存在并可以识别化学信号，也标志着现代信息素研究的开始。

定义

信息素一词来源于希腊文的“φέρω”（对应拉丁转写pherein，意指“我携带”）与“ὁρμή”（对应拉丁转写hormē，意指“刺激”），合起来意思是“我携带刺激物”，从而取代了ectohormone。pheromone与hormone（激素）有一些相似和差异性，信息素可以被认为是特异性的、微量、且具有一定的活性。彼得·卡森（Peter Karlson）和马林·路丘（Martin Lüscher）将信息素定义为：由一个个体分泌到体外，并由同一物种的另一个个体接收的物质，在此过程中会产生特定的反应。

研究历史

在1837年，冯西博尔德（C. T. von Siebold）发现一些雌虫腹部有一种能引诱雄虫前来交配的腺体，推测雌虫可散发能引诱雄虫的挥发性物质。直到1959年，德国的布特南特（A. Butenandt ）等人从未交配家蚕雌蛾腹端提取并鉴定出第一个昆虫信息素，为十六碳二烯醇，定名蚕醇（蚕蛾醇）。这是第一个昆虫性信息激素，又称性外激素。

随着信息素分离和鉴定技术的进步，至20世纪60年代有了飞速的发展，并在70年代成为生物科学研究的一个热点。1970-1972年利用信息素对昆虫进行大面积诱捕试验成功后，又发明了微胶囊剂，空心纤维缓释剂和多层片剂等信息素缓释剂，使田间大面积用迷向法治虫获得成功。已有几十种昆虫性信息素广泛用于虫情测报、诱杀和迷向法治虫。微量合成技术的发展，气相色谱、高效液相色谱等分析仪器的出现，也大大促进了昆虫信息素化学结构的研究。1965年确定化学结构的性信息素只有3种到1988年已达350余种。至1995年，已对9个目、90多个科中的1600多种昆虫的信息素进行了鉴定。

中国20世纪50年代初期开始研究昆虫信息素。1973年以后发展较快，分离、鉴定、合成了农林主要害虫的性信息素，已用于10余种农林害虫的诱捕测报，用其防治杨树透翅蛾、梨小食心虫取得成功。

作用机理

信息素诱导的反应主要由犁鼻器（Vomeronasal organ，VNO）介导。2004年诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克与理查德·阿克塞尔解构人类嗅觉之谜的同时，也发现了位于鼻中隔处的犁鼻器大约有140个信息素的受器。犁鼻器，也被称为“雅各布森器官（Jacobson’s organ）”，是辅助嗅觉系统的一部分，存在于多数两生类、爬虫类和非灵长类的哺乳动物中，并不存在于成熟的灵长类与鸟类。最早是由一名军医勒伊斯（Ruysch）在一名面部受伤的士兵身上发现的。在大多数哺乳动物中，它位于鼻中隔两侧的硬腭上方，由一对通向鼻腔的盲端管组成。在一些哺乳动物中，它也会通过鼻腭管与口腔相连。信息素首先由梨鼻器接受，刺激梨鼻器细胞，通过梨鼻器感受神经的嗅球，由它将信息传递到下丘脑协助管理进食、生殖和情绪的器官上。人类是否可像其他哺乳类一样使用犁鼻器接收信息素一直是有争议的：在人类中，编码犁鼻器受体的基因是没有功能的假基因，犁鼻器中的神经与中枢神经连接的嗅球只在胎儿期短暂存在，在成长过程会逐渐萎缩、消失。

种类

信息素分类方式主要有2种，一种是根据作用机制主要分为释放体信息素和引体信息素；另一种是根据发挥的功能，分为性信息素（sex pheromone）、聚集或集群信息素（aggregation pheromone）、报警信息素（alarm pheromone）、追踪信息素（trail pheromone）和标记信息素（marking pheromone）等。

依作用机制分类

释放信息素

释放信息素（releaser pheromone）可以快速调控接收者的行为，响应时间短而反应迅速。如报警信息素大多数都属于释放信息素。红火蚁（ Solenopsis invicta ）释放的2-乙基-3，6-二甲基吡和意大利蜂和东方蜜蜂分泌的乙酸异戊等。除此之外，如沙漠蝗虫（ Schistocerca gregaria ）释放的群体信息素苯乙也属于释放信息素，低浓度时其可以使雄性蝗虫聚集，高浓度时其可以使雄性蝗虫趋避。当接收释放信息素后昆虫个体快速表现出特有的行为，当信息素信号消失后昆虫个体又恢复原有行为。在哺乳期，母兔乳头会释放一种信息素，其幼仔能够通过其主要的嗅觉系统感知到这种气味，并引发一种特有的乳头搜索行为，从而迅速找到乳头的位置。这种引导线索对兔子来说尤其重要，因为母兔每天只哺育其幼仔们大约四分钟，而面对“兄弟姐妹”的竞争，快速找到乳头对生存是至关重要的。

启动信息素

启动信息素（ primer pheromone）的作用相对复杂，通过影响接收者基因表达和物质代谢等导致接收者发生生理变化和行为变化，最具代表性的就是社会性昆虫蜂王和蚁后等分泌的信息素。启动信息素调控昆虫生理变化作用周期都比较长，而且这种调节一般不可逆，即信息素消失后昆虫已经形成的一些性状不会消失。启动信息素已被证明通过具有生理效应的化学刺激参与哺乳动物特别是啮齿动物的繁殖。在家养哺乳动物中，来自雄性的启动信息素对青春期的诱导、季节性卵巢发情的终止和产后卵巢发情的缩短有影响。如雌性小鼠通常在4周大时经历第一次发情，然后在成年后表现出4天的发情周期，其中雄性小鼠的气味会加速幼年雌性青春期的开始，促进子宫生长并引发发情，且雄性和雌性气味会对发情周期产生影响。

依发挥功能分类

性信息素

性信息素（sex pheromone）是由同种某一性别的特殊分泌器官分泌于体外，扩散于周围环境中的微量物质，经空气或其它媒介传递到同种异性的感受器，对于害虫而言，会刺激雄虫触角中的化学感觉器官，引起雄性个体性冲动及引诱雄虫向释放源定向飞行等行为或生理效应。通常在性成熟后，由特定腺体分泌，借以吸引同种异性个体进行交配。一般由雌虫分泌，但许多种类的雄虫也可分泌。雄虫分泌释放的性信息素有两种效应：一种是远距离引诱雌虫，如大蜡螟[míng] （ Galleria mellonella ）和稻绿蝽[chūn] （ Nezara viridula ）等；另一种是近距离内激发雌虫性欲，或兼有抑制同种其他雄虫前来交配的作用，大多数鳞翅目昆虫都属于此类。昆虫合成和释放性信息素是有生物节律的，即会在每天的特定时间内合成和释放，这样不仅能节省合成它的能量消耗，还能保证它在特殊环境和生理条件下处于最佳状态。昆虫释放性信息素的刺激因素大致包括光照、气温、声音、化学因素和日周期性等。昆虫释放和合成性信息素受多种环境和生理因素的影响。昆虫在性成熟之前通常是不会释放信息素的，它和卵巢的发育程度有关。交配后，信息素的合成即终止。昆虫性信息素的生物合成是受一种信息素生物合成激活神经肽（Pheromone Biosynthesis Activating Neuropeptide，简称为PBAN）的控制。同时，有些鳞翅目昆虫的白杨透翅蛾性引诱剂生物合成是受咽侧体，心侧体和卵巢控制和调节的。在鳞翅目雌雄交配化学通讯中，当雄虫受雌虫释放的性信息素引诱找到雌虫后会撒开位于腹部或翅部的味刷，释放一种能诱导雌虫性行为及阻止同种其他雄虫继续前来赴会的气味物质，这类物质称为雄性信息素，它在种间生殖隔离中也具有重要作用。动物的尿液也可能含有许多性信息素或它们的分解产物。如许多哺乳动物（食肉动物、长鼻目动物等）对异性的尿液会产生一定的反应，雄性有蹄类动物闻到雌性的尿液时会做出一些性嗅反射（flehman）的姿势。哺乳动物的白杨透翅蛾性引诱剂可能是由雄性、雌性或两性共同产生的，在已知的哺乳动物性信息素中，雄性性信息素主要是对雌性的催情作用，而雌性性信息素主要是对性状态的识别。

聚集信息素

聚集信息素（aggregation pheromone）是指动物在特定场合释放的、能招引大量同种个体一起栖息、交配、产卵、取食、攻击异种对象，进而形成种群聚集的信息素。聚集信息素多数存在于雌雄虫的粪便排泄物中，由后肠产生和分泌，能在同一性别或异性、同龄或异龄之间传递信息。鞘翅目若干种类所释放的聚集信息素，其主要行为功能是引诱同种其他个体定向至释放源。一般两性都会产生聚集行为，而和信息素由雌虫或雄虫释放无关。鞘翅目昆虫利用这种聚集信息素达到在适宜和足够的食源上聚集取食。一般来讲，雌性或雄性受到聚集信息素的刺激后，首先呈现定向运动的兴奋，接着是无规则或直接向化学刺激源运动，直至到达信息素源。当在有限的寄主食源上虫口密度过高时，雌雄虫又会分泌一种抑制两性继续聚集的化合物，分散取食的虫口密度。聚集信息素的化学结构较为复杂，鞘翅目棘胫小蠹科的许多种都能释放萜[tiē] 烯醇类物质作为聚集信息素，它存在于蠹虫的后肠和粪便中，引诱同种个体向食物源聚集取食。雄性棉铃象鼻虫取食棉芽后，释放4种萜烯醇和醛的混合物引诱同种两性个体前来取食。从亚洲飞蝗（ Locusta migratoria ）的粪便中分离出一种2- 甲氧基 5 乙基苯酚的聚集信息素。

报警信息素

报警信息素又称告警信息素、警报信息素（alarm pheromone）是该种某一个体受到敌害攻击侵扰时，它能发出一种特殊的化学信号物质，使同伴得到信号以后，引起警觉或逃避。经鉴定多数报警信息素结构与萜烯相类似。昆虫分泌报警物质的腺体差异很大，通常由上颚腺、毒腺、杜氏腺和肛门腺等部位分泌，刺激社会性昆虫产生防御和攻击行为。这类化合物多具有分子量低、挥发性高的特点。许多有聚集习性的角蝉、蚜虫和臭虫也有这类信息素。根据接受者的反应，报警信息素可分为2个基本类型：惊慌报警和进攻报警。前者引起的反应是快速、无规则的紧急散开；后者则相反，接受者兴奋地向信息素源聚集，采取攻击或防御行为。报警信息素的化学结构具有多样性，蚜虫的是倍半萜类合化物，如α-大根月桂烯；臭虫则通过链烯（如顺-2- 乙烯醛）来产生报警行为；蚁类分泌的报警信息素含有酮、醇、醛和酯类化合物，也有含硫的生物碱，一般都是多种化合物混合而成，如黄蚁（ Ascan canthomyops ）的报警信息素中含有香牙醛、橙化醛、牻[máng] 牛儿醛和正十一烷 4种化合物；蜜蜂属的告警信息素由大颚腺产生的2-庚酮和螫腺产生的异戊基乙酸酯混合组成。白蚁的兵蚁分泌单萜烯化合物作为报警信息素。哺乳动物面临危险作出反应的一个经典例子就是加拿大臭鼬（ Mephitis mephitis ）受到惊恐时即行倒立，并从肛腺释放出臭气。这种臭气不仅对邻近的臭鼬[yòu] 是一种警告，其本身也是对付侵袭者的一种武器。臭鼬的这种恶臭的有效成分包括3种含硫化合物即巴豆硫醇、异戊硫醇和甲基巴豆基二硫化物。

追踪信息素

追踪信息素（trail pheromone）是由失去翅的合群性昆虫、幼虫期个体及蚁类等分泌，作为指示同种其他个体达到目的地的导航手段。长期营地下生活的蚁类，感光器均有不同程度的退化，但其嗅觉功能得到了强化，它们依靠异常灵敏的嗅觉来跟踪爬行路线上的化合物。每一个体在跟踪过程中都会释放信息素，来进一步增强这一路线上的化学信号；若一条老的路线没有个体跟踪并使其强化，就会逐渐消失。蜜蜂属的追踪物质主要由工蜂腹部第七节背面的奈氏腺所分泌，当某工蜂发现蜜源后，在蜜源附近即释出其追踪信息素，这些物质则指引其它工蜂到此处采蜜。蜜蜂的追踪信息素经鉴定主要是柠檬醛和香叶醛。白蚁的追踪信息素系由公蚁第五腹节腹面的腹腺所分泌。蚁科的公蚁追踪信息素的腺体差异较大，如猛蚁亚科（Ponerinae）、行军蚁亚科（Dorylinae）和蚁亚科由后肠分泌，真蚁亚科则由裴氏腺分泌，切叶蚁亚科由杜氏腺、后足跗节或毒腺所分泌，依种类而不同。

标记信息素

标记信息素（marking pheromone）也称为产卵趋避信息素，是有些动物在产卵地做的记号以防同种其他同性个体再次进入该处栖息、交配、产卵的化学物质，标记信息素会直接影响着后代的营养和健康水平，特别是在近缘种或姊妹种中，昆虫对标记信息素的识别能力直接决定了该物种对同一宿主资源的竞争能力。由于标记信息素需要长时间发挥作用，所以它们的挥发性较其他类信息素低，接收者一般要通过接触才能感受到。相对于其他信息素，关于标记信息素的了解比较少，但是其在水果保护等方面有重要意义。老虎和豹子的尿液挥发物是信息素的一部分，它们用一种富含油脂的麝香液体来标记自己的领土或范围，称之为标记液。这些液体通常被认为由肛门腺分泌，但实际上它是通过泌尿道排出的。

特性

挥发性

物质的挥发性是影响信息素释放率的一个重要因素，分子量过大（超过30个碳）或过小（少于5个碳原子）都不利于它们发挥功能，所以大多数通过空气传播的信息素的分子量都在80~300D之间。但个别的接触性信息素的分子量较大，挥发性较低。如家蝇的性信息素组分之一为Z9-二十三碳烯，其挥发性很低。雌蝇的体表烃类化合物，可被雄性用来作为接触信息素，其分子量更大，基本没有挥发性。雄蝇只有接触到雌性个体时，才能感知它的性别。信息素的挥发性和特异性间存在着一定程度的制约关系。一般来说，分子越小，挥发性越高，但分子的结构变化也就越有限，形成的组分种类就越少。在昆虫中，不同功能的信息素，要求明显的种特异性和适宜的挥发性，其分子量也必然有所不同。如性信息素，既要求有高的挥发性，又要求高的特异性，这类分子量多属中等大小；报警信息素对特异性要求相对较低，而对挥发性的要求则很高，以便能使邻近个体快速得到警报，同时警报可在较短时间内消除；追踪信息素则与报警信息素相反，要求高的特异性和持久性，因此分子量往往比较大。

化学结构多样性

信息素的化学结构多种多样，包括小的挥发性分子、类固醇衍生物、肽和大的蛋白质配体配位化合物。昆虫信息素以碳骨架结构为基础，常见信息素成分的碳数为5-30个，如墨西哥按实蝇（ Anastrepha ludens ）雄成虫信息素2- 甲基三十烷的碳骨架结构较大，碳原子数为30个。在不同物种中，即使功能相近的信息素，其化学结构也有区别。烷烃的骨架结构经加工修饰可以形成更多的信息素成分，常见修饰包括经氧化形成醇、醛、酮和酸等，脱氢环化形成萜类，加入卤基或氨基酸形成卤基取代和胺等，羧酸和醇脱水缩合生成酯类或环氧化合物等，这些修饰改变了化学结构的同时，大大丰富了信息素的种类。天然信息素来源，如尿液、汗液、唾液和眼泪，含有因物种、性别、年龄、基因型和内分泌状态而异的天然产物混合物。这些信息素混合物相当复杂，例如，雄性小鼠不释放单一的雄性信息素，而是释放雄激素依赖性挥发物和肽的混合物。

种特异性

饱和的烷烃及其衍生物在去饱和酶的作用下可以生成不饱和化合物。昆虫信息素不饱和度一般为1-4个，双键位置也不同，从而使很多信息素都具有种的特异性。其特异性反映在分子的不同结构和混合物的不同组分两个方面，在种的生殖隔离中起重要作用。此外，就接受者而言，它们的感受系统也存在种的特异性。在信息素分子结构方面，其特异性通过4种方式来表现：①碳链长度的变化；②碳链上功能团的变化；③碳链上双键的数目和位置的变化；④异构体，包括顺反（Z或E）异构体和对映体。种间生殖隔离中普遍采用前3种，但对于那些利用相同信息素的种类，则常采用不同的异构体。昆虫的感受器往往只识别一种异构体，而不能识别相对应的另一种异构体。双键烃类信息素普遍存在顺反异构体，除此之外，另一种异构体是由手性碳原子引起的对映体，含有手性碳原子的2个化合物互为对映体。信息素成分的双键差异跟个体中的脱氢酶或去不饱和酶有关，且双键差异最终会影响信息素的功能。

多效性和简约性

在社会性昆虫中，一种信息素往往具有多种功能，即信息素的多效性和简约性。如蜜蜂属的蜂王物质，在蜂巢内具有抑制工蜂卵巢发育及工蜂建造新王台的作用，还能招引工蜂在蜂王身边形成侍从圈；当性成熟的处女蜂王出巢婚飞时，在几米高空中与雄蜂相遇，此时蜂王物质又具有性信息素的作用，能吸引雄蜂前来交配；在分蜂行为中，它与另一种化合物相互配合，对蜂群起到吸引、聚集、控制和安定作用。这些作用有的起到引发信息素的功能，有的又起到释放信息素的功能。

人类信息素

影响性取向

有学者认为雄甾二烯酮和雌甾四烯是两种人类信息素，这两种类固醇的来源与效应具有明显的性别特异性，故被称作“准人类性信息素”。雄甾二烯酮主要存在于男性的精液和腋下的皮肤及毛发上；雌甾四烯最初发现于女性的尿液中。在大脑中，雄二烯酮和雌四烯醇激活对于基本生理活动及繁衍行为具有重要意义的脑区—— 下丘脑，瑞典科学家Ivanka Savic于2006年发现，雄二烯酮激活了异性恋女性和同性恋男性下丘脑前端（控制情绪、情感、性行为与性取向），但无法激活同性恋女性的下丘脑前端；而雌四烯醇激活了异性恋男性和同性恋女性的下丘脑前端，且同性恋女性对雌四烯醇的反应与异性恋男性相似，但无法确定是否为同性恋的成因或造成影响。2007年，又再针对12名男变女的变性人进行实验证实，他们与异性恋的女人一样，只会对男性信息素雄二烯酮产生脑下丘脑前端的活化反应。雄二烯酮可以提高女性交感神经兴奋性、激发正性情绪、降低负面情绪，但对男性可能起到相反作用。雌甾四烯则对男性的自主神经反应及情绪产生作用。这两种类固醇物质可以有效地依据接收者的性别及性取向传递性别信息，从而影响接收者的性别知觉。其中，雄甾二烯酮作用于异性恋女性和同性恋男性，使他们通常会将视觉性别线索模糊的对象判断为男性；相反，雌甾四烯作用于异性恋男性，使他们通常会将视觉性别线索模糊的对象判断为女性；对于双性恋倾向的女性，这两种物质则没有表现出明显的效果。

应用

信息素主要应用于害虫监测、害虫防治和促进牲畜繁殖，还可以用于害虫检疫和虫种鉴定等。

害虫监测

合理使用信息素测报诱捕器能正确地估计田间害虫发生的高峰期，使农药和其他防治措施能更准确地和害虫的生命周期协调起来，达到防治害虫的目的；同时，还能以此推测下一代害虫种群的密度高低。

害虫防治

白杨透翅蛾性引诱剂是天然的昆虫行为调节剂，可作为可持续农业中合适的化学制剂。该技术诱杀害虫不接触植物和农产品，没有农药残留之忧，是现代农业生态防治害虫的首选方法之一。与危险化学品相比，它们具有不杀死害虫的优势，但减少了雄性成虫的数量和繁殖率且基于信息素的害虫防治通常是无毒的，并且可以以特定的方式操纵物种的行为。性信息素能大量诱集异性昆虫，减少下一代的危害，其效果常与害虫的密度、性比、交配次数等有关系。对于鳞翅目害虫来说，如仅诱捕雄性个体，一般诱捕率要达到80-95%效果才显著，因此，在种群数量小时，连续大量诱捕易于见效，同时防治面积要大或相对孤立，使外部害虫不易迁入。利用昆虫信息素直接防治害虫的技术有三种：大量诱捕法、干扰交配法和信息素与其他生物农药联合使用技术。

大量诱捕法

在田间设置大量诱捕器，用信息素直接捕杀雄性害虫，导致雌雄比例失调，影响交配率，减少下一代种群数量。以雌雄比例接近1：1，且雌雄均单次交配的害虫使用最佳。只有在中、低虫口密度下使用才有效，下一代种群数量能降低70％-95％。在高虫口密度下使用，必须先使用其他方法压低虫口，而后再用信息素诱捕，才能取得好效果。

干扰交配法

干扰交配法俗称迷向法，大量、密集使用信息素来迷惑雄虫，使雄虫不能准确地找到雌虫，飞离防治区。雄虫的迷向或死亡会影响交配率，减少下一代种群数量。其机理是：①直接对神经产生影响。②“迷惑”作用。③因高浓度而使信息素组分比例失调，引起昆虫感觉输入模式不平衡。④昆虫区别不出田间雌峨释放的信息素气迹。⑤抑制雄峨的定向行为。由美国学者贝尔查（Berozar）提出。这种技术已在棉红铃虫等10多种农林害虫上取得成功，并有商品出售。该技术被认为是直接控制蛾类害虫的最发达的信息素技术之一。

信息素与其他他物农药联合使用技术

利用信息素诱捕器引诱雄虫，让被诱来的雄虫沾染病毒、原生动物，或接触化学不育剂后返回田间，上述雄虫通过与田间正常雌虫交配而使病毒蔓延，导致整个种群产生流行病，或接触化学不育剂的雄虫，同样通过交配使雌虫产生的子代不育而达到防治目的。此外，在许多方面的应用研究上都取得了在不同程度的令人满意的结果。如用设置带聚集信息素的诱捕器大量诱杀雌雄蠹虫，或在树于上涂布置有聚集信息素的粘胶大量诱杀成虫，混合施用蚜虫报警信息素和杀虫剂能有效地增加化学农药防治的效果等。

促进牲畜繁殖

信息素的交流在哺乳动物的行为和繁殖过程中起着重要的作用。信息素可以通过下丘脑系统产生促性腺激素释放激素的脉冲对繁殖活动产生影响。利用信息素进行生物刺激以促进家畜的青春期提前和显著减少产后发情的经济效益，为提高一些牲畜（猪、绵羊、山羊和牛等）的繁殖效率提供了一种实用的方法。

信息素变异

昆虫性信息素的组成对任何特定物种来说并不总是恒定的。同一物种分布的地理区域不同，其性信息素的组成可能会有所不同。如韩国烟青虫（ Helicoverpa assulta ）种群的性信息素为（Z）-9-十六碳烯醛（（Z）-9-hexadecenal）和（Z）-11- 十六烷烯醛（（Z）-ll-hexadecenal）的100：5的混合物，而泰国种群为100：13，中国种群为100：2—100：20 。除此之外，物种的饮食、环境湿度和温度等外部因素也会引起信息素的变化。

物种的年龄、翅膀的磨损等一些内部因素会影响信息素的成分比例或表型。如黑纹粉蝶（ Pieris melete ）的求偶信息素的两种主要成分的比例会随着个体的年龄而变化。