蜻蜓目

节肢动物门昆虫纲下的一目

蜻蜓目( Odonata )是一类原始的中小型有翅昆虫 ,也是昆虫中最古老的种类之一 。截至2023年,在COL中,该目分为3个 亚目 39科826属 。蜻蜓目昆虫是一类营养价值很高的食用昆虫,其优异的生存本领和功能特性,是 仿生学 研究的重要生物模本 。该目昆虫在众多的指示昆虫类群中,是仅有的可以评价水陆环境的生物之一 。除此之外,它们在 食物网 中处于消费者的地位,对维系生态系统的结构和功能具有重要作用 ,且蜻蜓目昆虫 捕食 蚊类、小型蛾类和 大叶蝉科 等,也是重要的益虫 。

蜻蜓目昆虫分布在除 南极洲 以外的所有大陆, 它们大多数栖息于池塘、 沼泽 及其它静水附近,也有部分会栖息在冷水溪(河)流中 。它们会捕食各类活的昆虫 , 幼虫 取食水中的小动物,成虫捕食大小适宜的昆虫 。该目昆虫属半变态类昆虫,它的一生经过卵、幼虫和成虫三个阶段 。其大多数体长30-90毫米,少数不及20毫米或可达150毫米 ,体细长,常呈现特异的斑纹和体色,也有为珐琅质光泽或金属光泽的 。蜻蜓目昆虫身体分为头、胸、腹三个部分 。

2021年, 蜻蜓 目下 扭尾曦春蜓 ( Heliogomphus retroflexus )、 棘角蛇纹春蜓 ( Ophiogomphus spinicornis) 被中国《国家重点保护野生动物名录》列为 中国 国家二级保护野生动物 。截至2022年,蜻蜓目下有6223个种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,其中1.5%为极危(CR)、5.0%为濒危(EN)、4.8%为易危(VU)、3.8%为近危(NT) 。

演化历史

蜻蜓目昆虫大约在3亿年前( 古生代 石炭纪 )就存在,当时最大的可以飞行的一种昆虫为 巨脉蜻蜓 ( Meganeura monyi ),它的翅展甚至可达750毫米 。

蜻蜓目 昆虫是昆虫中起源最早的类群之一,演化过程大致依次为: 古蜻蜓 目(仅生存于晚石炭纪早期,距今约3.2亿年)、 原蜻蜓目 (生存于晚石炭纪至 二叠纪 ,距今约2.5-3.1亿年)、蜻蜓目(从二叠纪起一直延续) 。

经近代研究,蜻蜓目昆虫典型的翅的运动方向和折叠方式,以及翅基的构造、脉序,说明其为起源较早的昆虫群体。 蜻蜓目 成虫具有胸部骨片的变异、连接方式与肌肉配置、翅的后移,次生 交配 器及交配方式等特征,表明其为有翅昆虫中极特化的一个群体。与古翅类的 蜉 相比, 蜻蜓 目昆虫的化石记录较为广泛,在 石炭纪 到二叠纪 地层 中发现的巨大型蜻蜓可能与 蜉蝣目 和蜻蜓目有亲缘关系,而二叠纪地层中的真正蜻蜓目化石标本属于束翅 亚目 的原始祖先,这些早期的原始祖先经历了较快速的演化,在 三叠纪 出现了 间翅亚目 的类群,到 侏罗纪 分化出束翅亚目和 差翅亚目 的一些现代的类群 。

分类

蜻蜓目昆虫是一类原始的中小型有翅昆虫 ,也是昆虫中最古老的种类之一 。该目昆虫可分为三大类,即三个亚目。一类叫做束翅亚目(Zygoptera),统称 豆娘 ,它们的前后翅形状和翅脉差不多完全一样,停息时四翅竖立在背上,只有个别的种类翅膀会摊开。许多较大形的豆娘身体和翅膀具各种金属光泽,甚为艳丽,它们的 幼虫 多半生活在流动的水中。许多身体小的豆娘,在平地很常见。另外一类叫做差翅亚目(Anisoptera),统称为 蜻蜓 ,它们的前后翅形状不一样,后翅常较宽些,翅脉也不一样,许多种类在平地很常见,有的种类生活在山地溪流附近。第三类叫做间翅亚目(Anisozygoptera) 。世界已知3种,分别发现于日本、印度和 中国 黑龙江省 。但亚目内总科、科级的 系统发育 关系存在着很多争议。不同学者对蜻蜓目分类体系划分不同。研究人员皮涅(Pinhey)将蜻蜓目划分为7总科25科,普法乌(Pfau)划分为5总科19科,沃森(Watson)划分为7总科27科 。而截至2023年,在全球生物物种名录(COL)中,该目被分为3个亚目39科826属。

形态特征

蜻蜓目昆虫大多数体长30-90毫米,少数不及20毫米或可达150毫米,体细长,有多数皮腺,常呈现特异的斑纹和体色,也有为珐琅质光泽或金属光泽的 。 差翅 亚目 个体大小翅展长度大约在20-160毫米之间,而束翅亚目在18-190毫米之间 。 蜻蜓目 昆虫身体分为头、胸、腹三个部分 。

头部

头部呈三角形 ,头部由于前胸极度变细而与体驱明显分开,故活动自如。 复眼 为真晶锥眼(末端有柔软的晶锥),束翅 亚目 昆虫的复眼很大,其他种类的复眼更大,几乎占头壳的绝大部分。有 单眼 、 触角 微小 ,3-7节 , 刚毛 状、无嗅觉。 口器 和唇基向前突出如兽嘴般, 差翅亚目 昆虫尤为明显。下唇特殊延长,发育为可前伸的脸盖(Fangmaske)。前颏(Prmt)具有一对能动的附器,与筛器(Reuse)一起共同形成攫握 (Greifzange)或攫握铲(如 蜻蜓 科昆虫),也可看成是侧唇舌。根据末端部分的构造, 下颚 的发育也非典型,只有两个单节的末端附器,分别相当于外颚叶和内颚叶,下颚须消失。舌(Hyp)形成一大型的垫,上颚为掠夺上颚(Raubmandibel),具锐齿,其作用如剪刀 。

胸部

前胸较小如颈,能转动。中胸和后胸紧密结合,形成一个坚实的胸段,称合胸或具翅胸 。前胸生足一对,称前足。中胸和后胸各生翅1对及足1对 。两对翅膜质,翅脉甚密如网 。有翅痣和翅结,休息时平伸或直立,不能折叠于背上,多数色彩鲜艳 。束翅 亚目 昆虫的两对翅完全一样, 间翅亚目 的稍有区别, 差翅亚目 的后翅有较大臀域 。 背板 则甚小,中胸前侧片在前方(背侧)愈合。足部有许多 刚毛 ,且均伸向前方 。

腹部

腹部细长,10节,呈圆柱形或扁形 。 雄性 的交合器(生殖附器)位于腹节2、第3节腹面,这在 昆虫纲 中是独特的构造。肛附器位于雄性腹部末端,产卵器位于 雌性 腹部末端,有的种类(春 蜓科 和蜓科)无产卵器 。 腹板 狭小,侧膜(Flankenhaut,FH)位于腹面,前八个腹节各有一对 气门 ,此外还有两对胸气门, 气管 系统共有三对纵气管干(背气管干、脏气管干和侧气管干) 。

分布栖息

分布范围

蜻蜓目昆虫分布在除 南极洲 以外的所有大陆 。少数种类分布广泛,大部分种类则分布在特定的地域,少数种类为广布种,大部分为地域性所特有,如伪丝 蟌科 和大蜻科只分布于亚洲地区,而 弓蜓科 和蟌科分布于世界各地 。种类最多和分布范围最广的是 差翅亚目 的 蜻科 种类 。

栖息环境

蜻蜓目昆虫大多数栖息于池塘、 沼泽 及其它静水附近,也有部分会栖息在冷水溪(河)流中 。该目成虫栖息环境与 幼虫 生活场所有密切关系。许多束翅 亚目 成虫通常生活在幼虫生活的水体附近。例如,束翅亚目和差翅亚目幼虫可在水稻秧田水中生活,它的成虫也长时间生活在秧田中。生活在小水沟的束翅亚目,它的幼虫也会在沟中 水生植物 上栖息。幼虫生活在池塘里的种类,它的成虫常在池塘上空不高的地方盘旋。在秋天,常见许多蜻蜓目成虫在空旷地方的上空飞翔。春天,许多蜻蜓目成虫多半时间栖息在植物上。有的种类成虫羽化后飞离幼虫生活的水体附近,飞到很远的地方去,甚至停息在很高的树上,直到 性成熟 时才回到水体附近 交配 产卵 。

生活习性

觅食行为

蜻蜓目昆虫会 捕食 各类活的昆虫,其中束翅 亚目 常捕获停息不动的猎物,而差翅亚目则常捕获行动或飞行的猎物 。蜻蜓目 幼虫 称水 ,水生,幼虫取食水中的小动物,如 蜉蝣 及蚊类的幼虫。它们有的栖在水底,有的附着在水体上层的水草上,后者能以 孑孓 为食,大型种类还能捕食蝌蚪和小鱼。成虫飞行迅速敏捷,多在水边或开阔地的上空飞翔,以捕食大小适宜的昆虫(如蚊类、小型蛾类、 大叶蝉科 等) 。

蜻蜓目昆虫的下唇特化为面罩,不用时面罩折叠于头、胸部之下,捕猎时会突然向前伸出,用1对手状的下唇须抓住猎物 。

飞行行为

蜻蜓目昆虫是依靠在飞行力学上有利的两对翅的交互振动能力来飞行的(但色蟌科昆虫不是这种飞行方式)。这种飞行由两对翅的交替负荷决定围绕横轴的摆动,并由体躯极度延长(作为起稳定作用的杠杆臂)而得到平衡,为该目昆虫所特有的飞行方式 。

其它行为

蜻蜓目昆虫合胸的构造特殊以及翅的向后位移和足的转轴等,便利于足的末端伸出头部前方捕捉空中飞虫,足则不便于步行。当该目昆虫停息时,它的六足总是“抱”在小树枝上,它的后面的足支撑着身体 。

生长繁殖

繁殖

雄性 蜻蜓目昆虫在 性成熟 时,把腹部弯向前方将腹内的精液,通过腹末的生殖孔,藏入腹部第2-3节的交合器中。雌雄 交配 时,雄虫用肛附器“捉”住 雌性 头部后方或者前胸背板,雄前雌后,两者连在一起飞行,有时雌性将腹末弯向前行,把生殖孔紧贴雄性腹部第2-3节腹面的交合器上,进行 授精 。授精之后,雌雄分开。常见蜻蜓目昆虫在水面“点水”,每“点”一下,就产若干粒卵于水中。许多束翅 亚目 雌虫,会将腹部伸入水中,用 产卵 器刺破水中植物组织,产卵其中。个别束翅亚目种类产卵在岸边植物的幼嫩枝稍组织中 。大部分束翅 亚目 生殖周期为1-2周,偶有5-8周,而 差翅亚目 则为2-3周,偶有3-6周。产卵的数目因种类而异,通常在植物组织中产卵的蜻蜓目昆虫所产卵较少,约几十粒,而用“点水”方式产卵的该目昆虫所产卵较少,通常为几百到上千粒 。

生长

蜻蜓目昆虫属 半变态类 昆虫,它的一生经过卵、 幼虫 和成虫三个阶段 。

该目昆虫卵期5-40天,部分种类可达80-230天 。

幼虫(也称 稚虫 )期常生活在水稻田或溪河中,具发达的咀嚼式 口器 。利用 直肠鳃 或 尾鳃 呼吸 。直肠内具甚多叶片状结构,密布 气管 ,称直肠,是它的呼吸器官。它还能由直肠喷射出水流,推动身体前进。束翅 亚目 的幼虫没有直肠,它的腹末有三片尾,是它的呼吸器官。幼虫在水中经过若干次脱皮,长大时爬出水面,附着在附近的石头或植物上,脱去最后一次的皮,羽化为成虫 。老熟 幼虫 出水面后爬到石头、植物上,常在夜间羽化 。幼虫期数在10龄以上,翅渐进发育 。

成虫期口器基本仍保持咀嚼式构造,只下唇明显短缩,为一假面具般的形成物, 下颚 静止时全部被掩蔽 。许多蜻蜓目昆虫一年一代,有的种类要经过3-5年才完成一代 。束翅亚目成虫的寿命通常可超过7-9周,在 差翅亚目 可超过11-13周 。

物种保护

种群现状

根据世界自然保护联盟(IUCN)数据,截至2022年全球范围内,蜻蜓目昆虫中的 次粉 绿背蟌( Nehalennia speciosa )、污点赤蜻( Sympetrum maculatum )、 Megalagrion pacificum 等710个物种 种群 数量呈减少趋势。另外,蜻蜓目昆虫中还有26个物种 种群 数量呈增加趋势。除此之外,该目的昆虫类群数量较为稳定 。

致危因素

影响蜻蜓目昆虫数量的因素主要有五个,包括水治理(包括大坝建设、河流治理等)、水污染(包括城市、生活和 工业污染 等)、 栖息地 变化(包括森林破坏、栖息地恢复以及 城市化 和旅游业造成的破坏)、气候变化(包括气温变化、干旱加剧、气候变化导致的栖息地变化等),农业(包括湿地退耕、农业污染、鱼类养殖、牲畜践踏等) 。如双齿大蜓( Cordulegaster bidentata )面临的主要威胁是全球变暖导致的干旱,(特别是在该物种分布范围的南部),以及为人类使用和灌溉而取水使水量减少 。又如 Cordulegaster helladica 面临的主要威胁是人类各项活动用水以及 森林火灾 ,导致泉水和溪流干涸 。在北陆地区的一些地区,野猪的存在破坏了污点赤蜻的 栖息地 ,一些杀虫剂径流到溪流和池塘中,导致污点赤蜻严重减少 。

保护等级

2021年, 蜻蜓 目下 扭尾曦春蜓 ( Heliogomphus retroflexus )、 棘角蛇纹春蜓 ( Ophiogomphus spinicornis) 被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护野生动物 。

截至2022年,蜻蜓目下有6223个种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,其中1.5%为极危(CR)、5.0%为濒危(EN)、4.8%为易危(VU)、3.8%为近危(NT)、55.4%为无危(LC)、29.4%为数据缺乏(DD) 。

2023年, 蜻蜓 目下低斑蜻( Libellula angelina )、江西叉突[虫责](jī)( Furcaperla jiangxiensis )、吉氏小扁[虫责]( Microperla jeei )、史氏皮[虫责]( Perlomyer smithae )被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》 。

保护措施

在欧洲,蜻蜓目昆虫是为数不多的具有全面保护计划和评估的昆虫分类群之一 。在巴西,2004年具有第一个致力于保护齿形动物及其淡水 栖息地 的保护区(Serra de São José) 。除此之外,很多自然保护区均有蜻蜓目昆虫的存在,如井冈山自然保护区中水质优良,具有得天独厚的天然湖泊和沟渠,同时具有丰富的物种资源,这种环境为蜻蜓目昆虫的生存与繁殖提供了良好的栖息条件 。如 Libellula jesseana 在美国 佛罗里达州 的黄金头州立公园(Gold Head Branch State Park)中受到保护 。

主要价值

食用价值

在 中国 、 印度 、 日本 、 泰国 、 菲律宾 、 马来西亚 、 老挝 、 墨西哥 、巴西、 刚果 、 赞比亚 等国家和地区都有食用 蜻蜓 的习俗。印度梅加拉亚邦(Meghalaya)梅泰族人喜欢 大蜓科 稚虫 。 巴布亚新几内亚 (Onabasulu)族人将食用的稚虫称之为“wodien”,其味道类似于虾。 巴厘岛 人用木炭烤熟蜻蜓,或用姜、蒜、葱、辣椒和 椰奶 煮熟。在欧洲,唯一食用记载是20世纪40年代,儿童采集箭蜓属种类,从胸部吸食肌肉,被戏称为“蜻蜓 金枪鱼 ”(dragonfly tuna)。

营养价值

蜻蜓目 幼虫 体内含有较高的营养成分,其中包括多种人体必需矿质元素、少量 维生素e 、多种 必需氨基酸 和鲜味氨基酸,与 鸡蛋 的 蛋白质 具有较高的相似度,是一类具有较高营养价值的食用昆虫 。

生态价值

蜻蜓 目的生活史经历水生和陆生两个阶段,在众多的指示昆虫类群中,它是仅有的可以评价水陆环境的生物之一 ,该目昆虫作为环评指示生物具有“分布类型广泛、研究较深入、便于调查 抽样 ”的独特优势,可在5个不同的领域应用。包括环境综合评价、环境污染程度评价、 环境治理 评价、气候变化评价和大尺度环境评价 。利用束翅 亚目 的 长叶异痣蟌 ( Ischnura elegans) 对汞、镉在蜻蜓目昆虫体内的积累与水体关系方面进行研究,发现该目昆虫对汞和镉均有富集性,且随着水体重金属含量的增高其体内汞和镉的含量也增加。所以雌雄两性蜻蜓目成虫都可作为水体汞和镉污染程度的定性指示生物 。

蜻蜓目昆虫在 食物网 中处于消费者的地位,是维系生态系统的结构和功能重要组成 。除此之外,该目昆虫 捕食 蚊类、小型 蛾类 和 大叶蝉科 等,也是重要的农业益虫 。

仿生价值

蜻蜓目昆虫有优异的生存本领和功能特性,是 仿生学 研究的重要生物模本。学者模仿其翅痣,解决了飞机机翼颤振的疑难问题;模仿其 复眼 结构,通过探索研制出了复眼相机;模仿其翅,设计、制造了仿生 扑翼飞行器 ;模仿其翅膀表面网格形态结构,设计了新型仿生薄壁屋盖;模仿 幼虫 ( 水虿 )的游泳方式,创新发明了泵喷水下推进技术 。

代表种群

蜻蜓目昆虫数量较多,故仅选取以下几种常见类群进行介绍: 薄翅蜻蜓 、 碧伟蜓 、 杯斑小蟌 、细色蟌 。

相关研究

触角感受器

蜻蜓目昆虫的触角上有许多感受器 。如 基斑蜻 ( Libellula depressa )触角有两种感受器。其触角侧腹面内的深处小坑内存在一种腔锥感受器,它们可以用来感受热,为热感受器。这种感受器具有两种类型,分别被命名为“Type-1”和“Type-2”。它们隐藏在触角内坑的底部,当它发挥功能时会在触角的表面开一个简单的小口 。

另一种是湿度 感受器 ,斑基蜻 幼虫 触角顶端有一些像挂钩一样固定在一个小坑内的感受器。其中一种 感受器 是复合感受器,由三个紧挨在一起的感受器组成,两个融合在一起固定在同一个坑内,另一个固定在一个单独的坑内。通过斑基蜻最后一个幼虫 龄期 的顶部 触角 电生理学 的记录反应,当环境中的湿度变化时幼虫中就会出现相应的湿或 干细胞 。

除此之外,束翅 亚目 和 差翅亚目 类群的触角及其上的感受器存在着明显差异。束翅亚目种类触角都为4节,第3节上只具锥状 感受器 ,第4节仅基半部具有感受器。而差翅亚目种类触角6节或7节( 春蜓科 为4节),第3节上无锥状 感受器 ,第4节上的感受器不仅仅分布于该节的基半部。在差翅亚目中,不同科、不同属乃至同一属内的不同种之间也存在着明显的区别。即蜻蜓目昆虫 触角 上的感受器在不同的 分类阶元 之间存在着明显的区别,而在同一阶元内是比较稳定的 。

产卵器

应用光照扫描式 电子显微镜 对蜻蜓目昆虫的外部 产卵 器进行观察,发现产卵管的基部有15-20个钟形 感受器 。两个对称的产卵管是由这些感受器组成的,而这些感受器则控制着产卵管能够在一个精确的位置产卵,同时,产卵器控制产卵路线和一次性产出的卵所形成的图案 。

生殖系统

对蜻蜓目昆虫 生殖系统 的研究主要集中于阳茎等方面。该目昆虫的阳茎在各物种的特征很稳定,同一物种或同类群有共同点,而在不同的类群或种类之间差异明显,因此阳茎在某些类群中可作为鉴定属和种的重要依据。各属、种间的区别明显,属内又具共同特点。除此之外,对蜻蜓目昆虫的下生殖板也进行了一些研究,如各种 赤蜻属 雌虫的下生殖板和第九腹节腹板均具有明显的种的特异性,这在区分近缘种上有重要的意义 。

相关文化

诗词戏曲

“ 蜻蜓 ”一词最早出现在 东汉 经学家、训 学家 高诱 对《 吕氏春秋 》(公元前239年)的注中。“海上之人有好蜻者,每居海上从蜻游”中的“蜻”:“蜻, 蜻蜓 ,小虫,细腰,四翅,一名白宿 。”中国古代文学描写蜻蜓的诗词数不胜数,粗略统计,至少约有130余首诗句提及到蜻蜓,其中以宋代诗歌居多, 唐诗 次之,如 杨万里 的《小池》“小荷才露尖尖角,早有蜻蜓立上头”和 杜甫 的《 曲江二首 》“穿花 蝶深深见,点水蜻蜓款款飞”等 。

中原地区 传统戏曲《 玉蜻蜓 》流传很广; 评剧 新派有“ 差翅亚目 调” 调式 。以蜻蜓为名的影视作品也较常见,如《 蜻蜓少年 》(2019)等 。

器物样式

最早关于蜻蜓目昆虫的图像见于商代 青铜 上的铭文;山东地区汉代画像石上有双飞 蜻蜓 图;在 德阳市 出土了“蜻蜓人物”的 画像砖 。蜻蜓是 清代 陶瓷粉彩花鸟画中较常见的草虫纹,取其谐音寓意“ 大清 安定”。古代服饰中的 带上 刺绣 花纹图案,也有蜻蜓呈现,寓意为官运亨通、平步青云 。

最具特色的器物是蜻蜓眼式玻璃珠,在 古埃及 十分流行,中国也出土近千件之多,但这类器物造型意匠的源头应在西方,被用作美化人体或装饰珍贵器物,也见于剑、带钩、 铜镜 、牌饰、栉袋等器物的装饰。还有大量的 差翅亚目 元素珠宝作品在珠宝界被广泛运用 。

民俗文化

在东亚, 蜻蜓 通常象征优雅或勇气。在中国, 江南 民间家喻户晓的 祝英台 的化身是 黑丽翅蜻 ( Rhyothemis fuliginosa )与黑暗色蟌( Atrocalopteryx atrata )两种 蜻蜓 。

中国福州有农历七月忌捕蜻蜓和 螽斯科 的习俗,民间 迷信 认为此二虫是鬼魂的化身。在武术中,有 武当 悟性 气功 “蜻蜓点水功法”,在“武当太乙游龙功”、武当剑、太极剑中有“蜻蜓点水”动作。 竹 差翅亚目 和蜻蜓风筝是中国传统的民间玩具。“蜻蜓头”是评鉴 乌龙茶 的外形时常用的术语。“ 蜻蜓糕 ”是 钦州市 一种由大米等原料制成的民间小吃,其制成效果形似蜻蜓翅膀 。

邮票

世界第一套蜻蜓邮票是 日本 于1923年10月25日发行的一套9枚邮票,也被称为“地震邮票”,最早的纯蜻蜓邮票是 瑞士 于1951年发行的艳丽色蟌 。

地名

以“ 蜻蜓 或 蜻蛉目 ”为名的行政地名有12个,根据居住村落及其附近的山体、河流形状似蜻蜓或习见蜻蜓来命名。例如,建于明中期 天顺 年间(1457—1464年)的 合浦县 蜻蜓村,村庄状似蜻蜓。位于 余姚市 的蜻蜓岗,山形状似蜻蜓,所以山岗被称为蜻蜓岗,附近村落也因此被称为蜻蜓村 。

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