糖酵解(glycolysis,又称糖解)是生物体内将葡萄糖(C6H12O6)转化成 丙酮酸 (CH3COCOO− + H+)的 代谢途径 。在这一过程中,释放的自由能用于形成高能量化合物 三磷酸腺苷 (ATP)和还原形式的 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADH)。糖酵解是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段,同时也是所有生物 细胞 糖代谢 过程的第一步。糖酵解过程包括10个步骤的 酶促反应 ,每一步反应均由特异的酶催化,葡萄糖分解为两分子丙酮酸,其中包括三种关键酶(限速酶):己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。糖酵解的广泛发生显示它是最古老的已知的代谢途径之一,可能源于生命出现之前的 化学 约束。糖酵解发生在细胞的胞质溶胶中,这一过程不需要氧气参与(即厌氧过程),最常见的形式是双磷酸 己糖 降解途径(EMP途径),由古斯塔夫·恩伯登, 奥托·迈尔霍夫 ,和雅各布·卡罗尔·帕尔纳斯发现。糖酵解途径可以分为准备阶段和放能阶段,前者消耗ATP,后者产生ATP。
反应过程
糖酵解过程是从 葡萄糖 开始分解生成 丙酮酸 的过程,全过程共有10步酶催化反应。在不同 细胞 类型中,第一步葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖的酶可能不同,但在所有细胞中通常由己糖 激酶 进行 催化 ,而在肝和 胰腺 中则含有 葡萄糖激酶 。 磷酸化 过程消耗一分子ATP,但使得葡萄糖在细胞内积聚并继续反应。接下来的步骤包括6-磷酸葡萄糖异构化、磷酸化生成 果糖二磷酸钠 、裂解、甘油醛-3-磷酸和 磷酸二羟丙酮 的相互转换、氧化、转变为3- 3-磷酸甘油酸 、 变位 、转变为 磷酸烯醇丙酮酸 ,最终生成丙酮酸。这些步骤中,有三个 不可逆反应 ,由己糖激酶、 磷酸果糖激酶1 、 丙酮酸激酶 催化,是糖酵解中的 速率控制步骤 。
反应特点
1. 糖酵解反应的全过程没有氧的参与。
2. 糖酵解反应中释放能量较少,只能发生不完全的氧化。
3. 糖酵解反应的全过程中有3个 限速酶 ,分别是 己糖激酶 、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。
临床意义
1. 糖酵解是机体相对缺氧时生理获得能量的主要途径,尤其在剧烈或长时间运动时,肌肉处于相对缺氧状态,必须通过糖酵解提供急需的能量。
2. 糖酵解是某些组织在有氧时获得能量的有效方式,如成熟红细胞、神经、 免疫细胞 、 骨髓 等。
3. 在病理情况下,如呼吸或循环功能障碍、严重贫血、大量失血等造成机体缺氧时,糖酵解加速,可能导致 DL-乳酸 酸中毒。
糖解作用的总反应式
糖酵解的总体反应式为:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4 臭氧 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+。丙酮酸(CH3COCOOH)+ NADH + H+ ⇌ 乳酸(CH3CHOHCOOH)+ NAD+(此过程是可逆的)。每分解一分子葡萄糖净生成2分子ATP。
糖解作用的场所
糖酵解在 细胞 的 细胞质 中进行。根据糖代谢是否有氧参与,丙酮酸在有氧条件下被移出一分子的 二氧化碳 ,形成 乙酰辅酶A ,进入 三羧酸循环 ;在缺氧条件下,丙酮酸转化成乳酸或 乙醇 和二氧化碳。糖酵解是唯一一条现代生物都具有的 代谢途径 ,出现时间很早,最早可能发生在35亿年前的 原核生物 中。
糖酵解中的不可逆反应
糖异生是从非糖化合物重新合成 葡萄糖 的过程,其中七步反应是糖酵解中的逆反应,但有三步不可逆反应需要绕过,分别是葡萄糖 磷酸化 、6磷酸果糖磷酸化生成1,6二磷酸果糖、 磷酸烯醇丙酮酸 生成丙酮酸。
糖解作用中的调节位点
糖酵解可通过改变 底物 浓度和酶的活性进行调节,以满足机体对能量的需要并避免浪费。 磷酸果糖激酶 是最重要的 限速酶 ,也是 巴斯德效应 的关键参与者,决定了糖异生的速度。
NADH的去路
在糖酵解过程中生成的NADH必须被进一步氧化,转化为NAD+才能够让糖酵解持续进行。NAD+的再生可通过 乳酸脱氢酶 、 乙醇脱氢酶 或 线粒体 穿梭途径实现。
能量转化
糖酵解中,每分子 葡萄糖 提供两分子 ATP 。在有氧环境下,粒线体能从两分子 丙酮酸 中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于NADH + H+通过粒线体膜的方式。无论在无氧还是有氧环境中,糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。若在无氧环境, 乳糖 脱氢酶 (LDH)反应会再生NAD+,丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD+。