二叠纪大灭绝事件

二叠纪大灭绝事件

二叠纪 大灭绝事件,发生于距今约2.5亿年前的二叠纪末期。是一个大规模物种灭绝事件,发生于 古生代 二叠纪与中生代 三叠纪 之间,距今大约2.514亿年。若以消失的物种来计算,当时地球上70%的陆生脊椎动物,以及高达96%的海中生物消失;这次灭绝事件也是唯一一次造成昆虫物种大量消失的灭绝事件。计有57%的科与83%的属消失。在灭绝事件之后,陆地与海洋的生态圈花了数百万年才完全恢复,比其他大型灭绝事件的恢复时间更长久。此次灭绝事件是 地质年代 的五次大型灭绝事件中规模最庞大的一次,因此又被正式称为大死亡或大灭绝(The Great Dying) ,或是大规模灭绝之母

该事件的是有史以来最严重的大灭绝事件,估计地球上有90%的物种灭绝,其中96%的海洋生物和70%的陆地 脊椎动物 灭绝。这次大灭绝是由气候突变、沙漠范围扩大、火山爆发等一系列原因造成。

该事件的最终结果是:科学界普遍认为,这一大灭绝是 地球 历史从 古生代 向中生代转折的里程碑。其他各次大灭绝也没有使生物演化进程产生如此重大的转折。

年代测定

在公元二十世纪之前, 二叠纪 与 三叠纪 交界的 地层 很少被发现,因此科学家们很难准确地估算灭绝事件的年代与经历时间,以及影响的地理范围。在1998年,科学家研究 浙江省 长兴县 煤山附近的二叠纪/三叠纪岩层,他们采用铀[yóu]-铅测年方法,研究 锆石 中的铀/铅比例,估计二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生年代为2亿5140万年前(误差值为30万年),并发现此后又随着时间持续增高的灭绝比例。在灭绝事件发生时,全球各地的碳13/碳12比例极速下降约9‰。因为 二叠纪 / 三叠纪 的界线难以用放射性定年法测定,科学家们多用急遽[jù]下降的碳13/碳12比例,测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。

在二叠纪与三叠纪交界时期,陆地与海生真菌曾有急遽的增加,原因应是当时有大量的植物与动物死亡,使得真菌得以迅速繁衍。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定,也缺乏参考用的标准化石,古动物学界一度使用真菌的繁衍高峰,测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。但是真菌定年法的最初提倡者,指出真菌的繁衍高峰,可能是 三叠纪 最早期生态系统的反复发生现象。真菌的繁衍高峰理论在最近几年遭到许多质疑,例如:最常发现的真菌孢是Reduviasporonites,在近年被发现其实是藻类化石、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性现象、在许多 地层 中,真菌的繁衍高峰与 二叠纪 /三叠纪界线并不一致。 藻类 被误认为真菌胞,可能代表三叠纪时期全球各地湖泊增加,而非生物的大量死亡与腐烂。在2009年的一个研究,则以生物化学方式分析Reduviasporonites的组成,例如:碳 同位素 、氮同位素、碳/氮比例,发现Reduviasporonites的组成接近真菌。

关于这次灭绝的过程、经历时间、以及不同生物群的灭绝模式,仍然相当模糊。一些证据显示这次灭绝事件持续约数百万年,而在 二叠纪 的最后100万年,急遽地达到高峰。在2000年,科学家研究浙江煤山的许多富含化石的 地层 ,借由统计分析指出,这次灭绝事件只有一个灭亡高峰期。但是,之后近年的研究指出不同的生物群在不同的时间点灭亡;举例而言,虽然年代难以确定, 介形纲 ( 介形虫 )与 腕足动物门 的大规模灭绝,先后相差了72万年到122万年之间。在 格陵兰 东部的一个化石保存良好的地层,动物群的衰退集中在6万到1万年之间,而植物群的衰退则持续约数十万年之久,但也显示灭绝事件对造成全面性的影响。一个较早期的研究,认为当时有两个灭绝高峰期,相隔500万年,这段期间的生物灭绝高于正常标准;而最后的灭绝高峰,造成当时约80%的海洋生物灭亡,其余海生生物则多在第一次的灭绝高峰与灭绝间期消失;近年仍有研究引用这个假设。若根据此一理论,第一次的灭绝高峰发生于 二叠纪 瓜达鹿白阶末期。

瓜达鹿白阶末期灭绝事件对海生生物的冲击,随着地区与物种的不同,而有不同程度的影响。举例而言, 腕足动物门 与珊瑚有严重的大量灭亡。所有的 恐头兽亚目 灭亡,仅有一属继续存活;在有孔虫门中,体型大型的纺锤虫目(Fusulinida)也仅有费伯克蜓科(Verbeekinidae)继续存活。

灭绝模式

海中生物

在二叠纪- 三叠纪 灭绝事件中,海生无脊椎动物的灭亡程度最大。在中国南部的一些富含化石的 地层 ,在329属的海生无脊椎动物中,有280属在 二叠纪 最后两个沉积层(以发现 牙形石 化石为标准)消失。牙形石分布十分广泛,在 古生代 和中生代早期三叠纪海相地层均有发现,是重要的标志化石。

根据统计分析的结果,二叠纪末海洋生物的物种数量降低,多是因为灭亡,而非 物种形成 的减少。受到此次灭绝事件影响最严重的生物群,是具有 碳酸钙 外壳的海洋无脊椎动物,尤其是吸收环境中 二氧化碳 以制造外壳的物种。

在正常时期,底栖生物的灭亡率高。这次灭绝事件使底栖生物的灭亡率,达到正常时期的数倍。以灭绝比例来看,海洋生物遭受灾难性的灭亡。

继续存活的海生无脊椎动物则包含: 腕足动物门 (它们的数量在灭绝事件后持续了一段缓慢的衰退)、 菊石亚纲 的齿菊石目与 海百合纲 (几乎灭亡,但后来再度繁盛、多样化)。

存活比例最高的海洋生物,通常具有良好的 循环系统 、复杂的 气体交换 机制、以及部分的 钙质 外壳。钙质外壳最多的物种,则是灭亡比例最高的生物。以 腕足动物 为例,继续存活的物种体型较小,且是多样化生物群落中的数量稀少成员。

自从 二叠纪 中期(罗德阶,Roadian)之后,菊石亚纲已经历长时间的衰退,达约3000万年之久。瓜达鹿白阶(Guadalupian)末期的有限度灭绝事件,使 杆菊石 的差异性大幅减少,环境因素可能导致这次的灭绝事件。菊石的低多样性与低差异性持续到二叠纪末灭绝事件;然而,二叠纪末灭绝事件的范围广泛、过程迅速。在 三叠纪 ,菊石开始迅速多样化,但物种之间的差异性仍然不大。

在二叠纪时期,菊石的形态空间逐渐有限(形态多样性减少)。 在进入三叠纪的数百万年后,菊石再度发展出原始的形态空间,但不同演化支已出现差异。

二叠纪 三叠纪灭绝事件陆地无脊椎动物

在 二叠纪 时期,陆地的昆虫与其他无脊椎动物非常繁盛、多样化,其中也包含地表上曾出现过的最大型昆虫。发生在二叠纪末的灭绝事件,是目前已知惟一的昆虫大规模灭绝事件,其中有八、九个昆虫的目消失,而至少十个目的物种减少。古网翅总目(Palaeodictyopteroidea)在二叠纪中期开始衰退,这段时间可能与植物群的变化有关系。昆虫的衰退高峰发生于二叠纪晚期,这段时间的高峰则可能与植物群的变化(由气候变化造成)无直接关联。

在 二叠纪 三叠纪 灭绝事件的前后,昆虫的化石有极大的差异。许多 古生代 的昆虫多在二叠纪-三叠纪灭绝事件后消失,只有 舌鞘目 、Miomoptera( 内生翅类 的一目)、 原直翅目 继续存活到中生代。 外翅总目 、单尾目、古网翅总目、Protelytroptera(舌鞘目的一 亚目 )、 原蜻蜓目 在 二叠纪 末灭亡。在一些保存状态良好的三叠纪晚期 地层 中,通常可发现与现代昆虫 族群 相关的化石。

二叠纪- 三叠纪灭绝事件陆地植物

植物生态系统

陆地植物的化石纪录很少见,大多数是 花粉 与孢子。所有大型灭绝事件对植物造成的影响,只有到科的层级。若以种层级来看,减少的物种大部分可能是埋藏过程造成的假象。若以优势物种与地理分布来看,可发现植物生态系统有重大的变动。

在 二叠纪 / 三叠纪 交界时,优势的植物群改变,许多陆地植物突然开始衰退,例如荷达树( 裸子植物 )与 舌羊齿属 ( 种子蕨门 )。在 二叠纪 /三叠纪交界之后,原本占优势的裸子植物被 石松门 取代。

一个针对 格陵兰 东部沉积层中的 花粉 与孢子研究,显示在灭绝事件发生前,当地有密集的裸子植物森林。在海生无脊椎动物群衰退时,这个大型森林也开始消失,而小型 草本植物 开始多样化(包含石松门的 卷柏 与 水韭属 )。裸子植物后来一度兴盛,然后大量灭亡。在 二叠纪 末灭绝事件期间与之后,植物群发生数次兴衰循环。优势植物群从大型 木本植物 变动到草本植物,显示当时许多的大型植物遭到环境改变的压力。 植物群落 的接续与灭绝,发生于碳13/碳12比例极速下降之后,但两者时间并不一致。 裸子植物 森林的复原,花了约400万到500万年。

煤层 缺口

在 三叠纪 早期的 地层 中,没有发现煤矿床,而三叠纪中期的地层中,煤矿床薄,而且品质低。关于煤层缺口的成因有许多假设。有科学家认为,当时有许多新的真菌、昆虫、以及 脊椎动物 出现,这些具侵略性的动物造成植物的大量死亡。但是,这些动物也因 二叠纪 三叠纪灭绝事件而大量灭亡,不太可能是煤层缺口的主因。有可能所有可形成煤矿的植物,在这次灭绝事件中几乎灭亡;而在1000万年之后,新的植物才适应潮湿、酸性的泥炭 沼泽 ,而出现可形成煤矿的新植物。非生物性因素,则包含:减少的降雨、或增加的碎屑 沉积物 。最后, 三叠纪 早期的各种沉积层很少被发现, 煤层 的缺口可能反映了沉积层的稀少状况。有可能形成煤矿的三叠纪早期生态系统,目前还没有被发现。例如在 澳洲 东部,当时可能长时间处在寒冷的气候,这种天气状况适合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中,有95%在这次灭绝事件中消失。但是,澳洲与 南极洲 的煤矿床在P-Tr事件发生前,就已经消失。

二叠纪 三叠纪灭绝事件陆地 脊椎动物

在 二叠纪 末期,许多陆地 脊椎动物 消失,而某些演化支甚至几乎灭亡。某些存活的族系,并未长时间继续存在,而其他族系则开始多样化,并长期存活着。有充足证据显示,超过⅔的陆生 两栖动物 、蜥形纲、 兽孔目 的科在这个灭绝事件中消失。大型的草食性动物遭受严重的打击。除了 前棱蜥科 ,几乎所有的二叠纪 无孔亚纲 动物灭亡; 龟鳖目 具有 无孔类 的 颅骨 ,被认为可能是从前棱 蜥科 的 近亲蟳 演化而来(或是 双孔亚纲 )。 盘龙目 早在 二叠纪 末期前就已灭亡。由于二叠纪的双孔亚纲化石很少,无法确定灭绝事件对双孔亚纲所造成的影响;双孔亚纲包含大部分的 爬行纲 ,例如蜥蜴、蛇、鳄鱼、恐龙、以及恐龙的后代鸟类。

二叠纪- 三叠纪 灭绝事件灭绝模式的可能解释

灭亡程度最严重的海生动物,包含:可以制造钙质外壳(例如 碳酸钙 )、代谢率低、以及 呼吸系统 较弱的物种,尤其是 钙质海绵类 、 四射珊瑚 、 床板珊瑚 、具钙质外壳的 腕足动物 、 苔藓动物门 、 棘皮动物门 ,上述动物中约有81%的属灭亡。而无法制造 钙质 外壳的 近亲 ,受到的影响较小,例如 海葵目 (演化出现代的珊瑚)。具有高代谢率、呼吸系统良好、以及缺乏钙质外壳的动物,灭亡的幅度较小; 牙形石 是个例外,约有33%的属消失。

这种灭绝模式,与组织缺氧产生的效应相符合。在当时,几乎所有的大陆棚海域都有严重的缺氧现象,但缺氧现象无法解释有限度的灭绝模式;因此缺氧不是造成海生生物灭绝的唯一成因。一个针对 二叠纪 晚期到 三叠纪 早期大气层的 数学模型 ,指出在这段期间,大气层中的 氧气 有明显、长时期的衰退;这个衰退不因二叠纪/三叠纪交界而增加,并在三叠纪早期达到最低点,但仍高于现今的比例。由此得知,氧气比例的衰退与灭绝模式并不一致。

另一方面,海生生物的灭绝模式也与 高碳酸血症 ( 二氧化碳 过高)产生的效应相符合。当 二氧化碳 浓度高于正常时,将对生物造成伤害:降低呼吸色素携带氧到组织的能力、使 体液 更为酸性、妨碍动物形成 碳酸钙 外壳;当浓度更高时,会使生物进入 昏迷 状态。除了上述反应,二氧化碳浓度高,会使生物制造 钙质 外壳更加困难。与陆地生物相比,海洋生物对于二氧化碳浓度的变化相当敏感。溶解于水中的二氧化碳,是氧的28倍。对于进行呼吸作用的动物, 二氧化碳 的排除,与气体经过 呼吸系统 膜相关;所以 海洋动物 会将身体内的 二氧化碳 保持在低浓度,低于陆地动物。若 二氧化碳 浓度增加,会妨碍海洋动物合成 蛋白质 、降低 受精卵 机率、形成不完整的钙质外壳。

目前很少发现跨越 二叠纪 与 三叠纪 交界的陆相 地层 ,因此难以详细研究陆地生物的灭绝/存活比例。二叠纪与三叠纪的昆虫有显著的不同,但是在二叠纪晚期到三叠纪早期,有个约1500万年的昆虫化石 断层 。目前最足以研究二叠纪/三叠纪陆地 脊椎动物 变化的地层,位于 南非 的卡鲁盆地(Karoo);但目前仍没有足够的研究可供结论。

生态系统复原

早期的研究认为在二叠纪末灭绝事件后,地表的生物迅速的复原,但这些研究多是针对在灭绝存活的先驱生物(Pioneer organisms)的研究结果,例如 水龙兽属 。近年的大部分研究认为,当时经历相当长的时间,生态系统才恢复以往的高度多样性、复杂的食物链、与众多 生态位 。在灭绝事件后,发生数次的灭绝波动,限制 栖息地 的复原,因此生态系统花了长时期才完全复原。近年的研究指出,地表生态系统直到进入 三叠纪 中期,约是灭绝事件后400万到600万年,才开始复原。某些研究人员更指出,直到灭绝事件后3000万年,进入三叠纪晚期,地表生态系统才完全复原。

在三叠纪早期,约是灭绝事件后400万到600万年,陆地的植物数量不足,造成煤层缺口,使当时的草食性动物面临食物短缺。南非卡鲁盆地的河流,从曲折河改变为 辫状河 ,显示该地区的植被增长时间非常稀少。

三叠纪早期的主要生态系统,无论是植物、动物,或是海洋、陆地系统,优势生物都是少数特定、且全球分布的物种。举例而言, 兽孔目 的 水龙兽属 ,这种草食性动物的数量,占了当时陆地草食性动物约90%;以及 瓣鳃纲 的 克氏蛤 (Claraia)、正海扇(Eumorphotis)、蚌形蛤(Unionites )、Promylina。正常的生态系统应由众多物种构成,并占据着不同的 栖息地 与 生态位 。

在灭绝事件存活下来的某些劣势物种,数量与栖息地大幅增加。例如:双壳纲的海豆芽(Lingula)、出现于 奥陶纪 的叠层石、 石松门 的肋木(Pleuromeia)、 种子蕨门 的二叉 羊齿 (Dicrodium)。

海洋生态系统的改变

在 二叠纪 三叠纪 灭绝事件发生前,接近67%的海生动物是固著动物,附着于 海床 生存;在中生代期间,只有约50%的海生动物是固著动物,其余皆是可自由行动的动物。研究显示,事件发生后,栖息在海底表层的滤食性固著动物,例如 腕足动物 、海百合,物种数量减少;而构造较复杂的动物,例如 蜗牛 、 海胆 、螃蟹,物种数量增加。

在二叠纪末灭绝事件发生前,同时存在复杂与单纯的海洋生态系统,比例相当;生态系统经过复原后,复杂的 海洋生物群落 在数量上超过单纯的海洋生物群落,比例相当于3/1;这使海生掠食动物面临食物竞争的压力,促成中生代海洋生物的进一步演化。

在灭绝事件发生前, 瓣鳃纲 是非常罕见的物种。在 三叠纪 ,双壳纲成为数量众多、多样化的生物群;其中的 无齿鰶 蛤(Rudists),是形成中生代时期礁岩的主要生物。部分研究人员认为双壳纲的兴起,发生于两次灭绝高峰的间期。

在灭绝事件中, 海百合纲 的物种数量、多样性大幅减少,但没有完全灭亡。在灭绝事件后,海百合纲接着发生适应辐射,除了数量、 栖息地 增加,也发展出柔软的腕足、具可动性。

陆地 脊椎动物

水龙兽属 属于 兽孔目 二齿兽下目 ,是种体型接近猪的草食性动物,在三叠纪最早几个时期,占据了90%的陆地动物 生态位 。除此之外,还有体型较小的肉食性 犬齿兽亚目 幸存,犬齿兽类是哺乳动物的祖先。根据非洲南部卡鲁盆地的化石纪录,有少数 二叠纪 物种也存活过二叠纪- 三叠纪 灭绝事件,例如 兽头亚目 的 四犬齿兽属 (Tetracynodon)、 麝喙兽 (Moschorhinus)、Ictidosuchoides,但数量没有水龙兽繁盛。

在三叠纪的早期,主龙类的数量远少于 兽孔目 ;但在三叠纪中期,主龙类取代兽孔目的优势生态位。在三叠纪中到晚期,主龙类的恐龙演化出现,并逐渐成为中生代的优势陆地动物。兽孔目与主龙类的兴衰,与哺乳类的演化过程有关。兽孔目与随后出现的哺乳形类,在这个时期多半演化成小型、夜行性的食虫动物。夜间的生活习性,至少使哺乳形类发展出毛发与较高的代谢率。

两栖动物离片椎目的某些物种,在灭绝事件中几乎灭亡,但快速复原。在 三叠纪 的大部分时间, 乳齿螈属 (Mastodonsaurus)与 长吻 迷齿螈 下目(Trematosauria)是主要的水生与半水生掠食动物,以其他 四足类 、鱼类为食。

陆地 脊椎动物 经过相当长的时间,才从 二叠纪 末灭绝事件复原。一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年,直到三叠纪晚期,才恢复之前的繁盛与多样性。此时的陆地脊椎动物包含:两栖动物、原始主龙类、恐龙、 翼龙目 、早期鳄鱼、以及哺乳形类。

灭绝原因

关于二叠纪- 三叠纪 灭绝事件的发生过程,目前已有多种假设,包含剧烈与缓慢的过程; 白垩纪 古近纪灭绝事件的发生过程,也有类似的假设。剧烈过程理论的成因,包含大型或多颗 石陨石 造成的 撞击事件 、连续性火山爆发、或是 海床 急骤释放出大量 甲烷 水合物 。缓慢过程理论的成因,包含 地平线 改变、缺氧、以及逐渐增加的干旱气候。

撞击事件

白垩纪-古近纪灭绝事件由撞击事件造成的证据,促使科学家们推论其他灭绝事件由撞击事件造的的可能性,尤其是 二叠纪 三叠纪 灭绝事件。因此,科学家们尽力寻找那个时代的大型陨石坑与撞击证据。

目前已在部分二叠纪/三叠纪交界的 地层 ,发现撞击事件的证据,例如:在澳洲与 南极洲 发现罕见的 冲击石英 、 富勒烯 包覆的 外层空间 惰性气体、南极洲发现的玻璃陨石,以及地层中常见铁、镍[niè]、硅微粒。但是,上述证据的真实性多受到怀疑。在南极洲石墨峰(Graphite Peak)发现的冲击石英,经过光学显微镜与穿透式电子显微镜重新检验后,发现其中的结构并非由撞击产生,而是形变与 地壳 活动(例如火山)造成的。

目前已经发现数个可能与 二叠纪 末灭绝事件有关的陨石坑,包含:澳洲西北外海的贝德奥高地‎、南极洲东部的 威尔克斯地陨石坑 ‎。但没有可信服的证据,可证明这两个地形是由撞击产生。以威尔克斯地陨石坑‎为例,这个位在冰原下的凹地,年代无法确定,可能晚于二叠纪末灭绝事件才形成。其中最争议的 石陨石 坑,是由地质学家Michael Stanton在2002年提出的,他主张 墨西哥湾 是形成于二叠纪末期的一次 撞击事件 ,而该撞击事件也造成了二叠纪- 三叠纪 灭绝事件。

如果 二叠纪 末灭绝事件的主因是由于撞击,很有可能陨石坑已经消失于地表。 地球 表面有70%是海洋,所以陨石或 彗星 撞击海洋的机率,是撞击陆地的两倍以上。但是,地球的 海洋地壳 会因聚合与隐没作用而消失于地表,所以目前无法找到距今2亿年以上的海洋地壳。如果当时有非常大型的撞击事件,撞击会使该处 地壳 破裂、变薄,造成大量的 熔岩 。

撞击理论最受到关注的原因是,它可与其他灭绝现象产生因果连结,例如 特纳普超级火山 火山爆发,可能由大型撞击产生,甚至是大型撞击的对蹠[zhí]点。即使撞击发生于海洋,陨石坑因为隐没带而消失于地表,应会留下其他证据。如同 白垩纪 古近纪灭绝事件,如果有 撞击事件 发生,会产生大量撞击抛出物,相同时代的许多 地层 会发现大量亲铁元素,例如铱[yī]。若灭绝事件由陨石撞击引发,可以解释在灭绝后,生物没有快速的适应演化。

火山爆发

在 二叠纪 的最后一期,发生两个大规模火山爆发:西伯利亚暗色岩、峨嵋山暗色岩。峨嵋山暗色岩位于现今中国 四川省 ,规模较小,形成时间是瓜达鹿白阶末期,形成时的位置接近赤道。 特纳普超级火山 火山爆发是地质史上已知最大规模的火山爆发之一, 熔岩 面积超过200万平方公里。西伯利亚暗色岩火山爆发原本被认为持续约数百万年,但近年的研究认为西伯利亚暗色岩形成于2亿5120万年前(误差值为30万年),接近二叠纪末期。

峨嵋山暗色岩与西伯利亚暗色岩火山爆发,可能制造大量灰尘与酸性微粒,遮蔽照射到地表的阳光,妨碍陆地与海洋透光带的生物进行光合作用,进而遭成食物链的崩溃。大气层中的酸性微粒,最后形成 酸雨 降落到地表。酸雨对陆地植物、可制造 碳酸钙 硬壳的 软体动物门 与浮游生物造成伤害。火山爆发也释放大量 二氧化碳 ,形成全球暖化。大气层中的灰尘与酸性物质降落到地表之后,过量的二氧化碳持续形成 温室效应 。

与其他火山相比,西伯利亚暗色岩更为危险。洪流玄武岩会产生大量的流动性 熔岩 ,只会喷发少量的蒸气、碎屑进入大气层。但是, 特纳普超级火山 火山爆发的喷出物质,似乎有20%是火山碎屑,这些火山灰与火山砾进入大气层后,会造成短时期的气候寒冷。带有 玄武岩 的熔岩侵入 碳酸盐岩 、或带有大型煤层的地区,会产生大量的二氧化碳,会在大气层的灰尘降落到地表后,造成全球暖化。

这些火山爆发事件的规模是否足以造成 二叠纪 末灭绝事件,仍有争议。峨嵋山暗色岩接近赤道区,火山爆发所制造的灰尘与酸性物质,会对全世界造成影响。西伯利亚暗色岩的规模较大,但位置在北极区内,或在北极区附近。如果西伯利亚暗色岩火山爆发的持续时间在20万年内,会使大气层中的 二氧化碳 达到正常程度的两倍。近年的气候模型显示,大气层中的二氧化碳含量加倍,会使全球气候上升1.5°C到4.5°C,这会造成严重的影响,但没有到二叠纪- 三叠纪 灭绝事件的严重程度。

在2005年,日本NHK与 加拿大 国家电影委员会(NFB)制作的《地球大进化》(Miracle Planet;地球大进化〜46亿年・人类への旅)电视节目,提出火山爆发形成的轻微全球暖化,导致 甲烷 水合物 的气化;由于甲烷气体对全球暖化的影响,是二氧化碳的45倍。甲烷水合物的气化进而导致不断循环的全球暖化。

甲烷水合物的气化

科学家们已在全球许多地点的 二叠纪 末 碳酸根 矿层中,发现当时的碳13/碳12比例有迅速减少的迹象,减少了约10‰。从二叠纪末开始,碳13/碳12比例发生了一系列的上升与下降现象,直到 三叠纪 中期才稳定、停止;而发生于二叠纪末的第一次变动,是其中规模最大、最迅速的变动。在三叠纪中期,碳13/碳12比例稳定之后,可制造 碳酸钙 外壳的动物开始复原。

碳13/碳12比例的下降,可能有以下多种因素:

其他的理论则有:海洋大量释放 二氧化碳 、以及全球的碳循环系统经历长时间的重整。

但最有可能导致全球性碳13/碳12比例下降的因素,是 甲烷 水合物 气化产生的甲烷。而利用碳循环模型模拟的结果,甲烷最有可能导致如此大幅的下降。甲烷水合物是固态形式的水于晶格(水合物)中包含大量的甲烷。甲烷是由 甲烷菌 制造,碳13/碳12比例低于 正常值 约60‰。甲烷在特定的压力与温度下,会形成包合物,例如永冻层的近表层,并在大陆棚、更深的 海床 等地区大量形成。甲烷水合物通常出现在 地平线 300米以下的沉积层。最深可在水深2000米处发现,但大部分在水深1100米以上。

西伯利亚暗色岩火山爆发产生的 熔岩 面积,是以往认定的两倍以上,新发现的熔岩地区,在 二叠纪 末时几乎是浅海。极有可能这些浅海地区蕴含甲烷水合物,而火山爆发产生的熔岩流入海床后,促使甲烷水合物的 汽化 。

由于 甲烷 本身是种非常强的 温室气体 ,大量的甲烷被视为造成全球暖化的主要原因。证据显示该时期的全球气温上升,赤道区上升约6°C,高纬度地区上升更多。例如:氧18/氧16比例的下降、舌羊齿植物群(舌羊齿与生存于相同地区的植物)消失,由生存于低纬度的植物群取代。

地平线 改变

当原本沉浸的 海床 露出海平面时,会造成 海退 。海平面的下降会使浅海的生存区域减少,破坏当地的生态系统。浅海的可 栖息地 ,富含食物链下层的生物,这些生物的减少,使赖其以维生的生物竞争食物更激烈。海退与灭绝事件之间似乎有部份关联,但另有证据认为两者间没有关系,而海退会形成新的栖息地。 海平面 的变化,同时也导致海底 沉积物 的变化,并影响海水温度与盐度,进一步造成海生生物的多样性衰退。

海洋缺氧

有证据显示, 二叠纪 末期的海洋发生了缺氧事件。在 格陵兰 东部的一个二叠纪末期海相沉积层,指出当时有明显、快速的海洋缺氧现象。而数个二叠纪末沉积层的铀/钍[tǔ]比例,也指出在这次灭绝事件发生时,海洋有严重的缺氧现象。

缺氧事件可能导致海洋生物的大量死亡,只有栖息于海底泥层、可以进行缺氧呼吸的细菌不受影响。另有证据显示,这次海洋缺氧事件,造成 海床 大量释放 硫化氢 。

海洋缺氧事件的原因,可能是长时间的全球暖化,降低赤道区与极区之间的温度梯度,进而造成 温盐环流 系统的缓慢,甚至停止。温盐环流系统的缓慢或停止,可能使得海洋中的含氧量减少。

但是,某些研究人员架构出 二叠纪 末期的海洋温盐环流系统,认为当时的温盐环流系统无法解释深海区域的缺氧现象。

硫化氢

二叠纪末期发生的海洋缺氧事件,可能使 硫酸盐还原菌 成为海洋生态系统中的优势物种,包含脱硫杆菌目、脱硫弧菌目、互营杆菌目、 热脱硫杆菌科 ,这些生物会制造大量的 硫化氢 ,过量的硫化氢会对陆地、海洋中的动植物造成毒害,并破坏臭氧层,使生物暴露在 紫外线 下。在二叠纪末到 三叠纪 早期发现许多绿菌,它们进行不产氧光合作用,释放出硫化氢。绿菌的兴盛时期,与 二叠纪 末灭绝事件和事后的长期复原,时期相符。大气层中的 二氧化碳 增加,植物却大规模灭亡,硫化氢理论可以解释植物的大规模灭亡。二叠纪末地层中的孢子化石,多数带有不正常特征,可能是由硫化氢破坏臭氧层,大量的紫外线进入地表造成。

盘古大陆 的形成

在二叠纪中期(约是乌拉尔世的空谷阶),几乎地表的所有大陆聚合成盘古大陆,盘古大陆由 泛大洋 环绕着,而东亚部份直到二叠纪末期才与盘古大陆聚合。盘古大陆的形成,使得全球大部分的浅水区域消失,而浅水区域是海洋中最多生物栖息的部份。原本隔离的 大陆架 连接之后,使彼此独立的生态系统开始互相竞争。盘古大陆的形成,造成了单一的海洋循环系统,以及单一的大气气候系统,在盘古大陆的海岸形成季风气候,而广大的内陆则形成干旱的气候。

在 盘古大陆 形成后,海洋生物数量减少,灭亡比例接近其他大型灭绝事件。盘古大陆的形成,似乎对陆地生物没有造成严重的变化, 二叠纪 晚期的 兽孔目 反而因此扩大生存领域、更为多样性。盘古大陆的形成,使海洋生物开始减少,但不是导致二叠纪末灭绝事件的直接原因。

多重原因

二叠纪- 三叠纪 末灭绝事件的产生原因,可能由上述事件连锁、交错形成,并日趋严重。西伯利亚暗色岩的火山爆发,除了产生大量的 二氧化碳 与 甲烷 ,也破坏邻近地区的煤层与 大陆架 。接下来的全球暖化,间接导致地质历史中最严重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧,使硫化菌等进行不产氧的化合作用生物兴起,它们释放出大量的 硫化氢 。

但是,这连锁、交错的事件,部分环节相当薄弱。碳13/碳12比例的变动,被认为与大量释放的甲烷有关,但两者在三叠纪早期的变动模式,并不吻合。 二叠纪 末期的海洋 温盐环流 系统,不会造成深海区域的缺氧事件。

华南周缘大规模酸性火山喷发

二叠纪末生物大灭绝是近5亿多年以来地质历史中发生的最严重的生物灭绝事件,导致约81%的海洋生物物种以及约89%的陆地生物物种在很短的时间内灭绝。中国科学院南京地质古生物研究所、 南京大学 等国内外单位组成的研究团队发现,华南周缘大规模酸性火山喷发是二叠纪末生物大灭绝的重要诱因之一,而曾经认为的 西伯利亚地区 大规模基性火山喷发并非二叠纪末生物大灭绝的唯一推手。2021年11月17日,相关研究成果在线发表在《科学进展》( Science Advances )上。

紫外线 辐射增强

中科院南京地质古生物研究所科研人员与国外科研团队合作,通过对植物花粉化石中功能类似于“防晒霜”的化合物研究,发现紫外线辐射增强是导致 二叠纪 末陆地生物大灭绝的重要原因,该研究成果2023年1月7日在线发表于国际学术期刊《科学进展》。

参考资料

  1. 罗平生物群一大批国内顶尖地质专家因它而来 百家号 2025-08-28
  2. 用AI给化石“算命”,发现长这样的动物最容易灭绝 今日头条 2025-08-26
  3. 研究发现二叠纪末生物大灭绝新“凶手” 今日头条+中科院之声 2021-11-25
  4. 科学家研究发现二叠纪末生物大灭绝与紫外线辐射强度有关 环球网 2023-01-07