非洲爪蟾

没有外耳或舌头的两栖动物

非洲爪蟾(学名Xenopus laevis),又名光滑爪蟾,是 南非 的一种重要水生青蛙,作为 模式生物 具有重要意义。它们体长可达12厘米,头部几乎身体扁平,无外耳或舌头。非洲爪蟾后肢很发达,有五个趾,趾间有发达的蹼,其中位于内侧的三个趾末端有角质化的爪子,用于挖泥以躲避掠食者。由于无舌头,它们只能利用前肢搅食水中 脊椎动物 。自然条件下,非洲爪蟾以小鱼、 虾蟹 、昆虫等为食,进食时迫不及待地用前肢三只长爪将食物拨入口中。它们完全水栖,一生都生活在水里,广泛分布于淡水水域,尤其喜欢静止水域环境。白天多潜藏在水底深处,夜晚则爬至浅滩。非洲爪蟾的繁殖期为初春至晚夏间。主要分布于南非的热带草原,北至 肯尼亚 、 乌干达 ,西至 喀麦隆 。

形态特征

非洲爪蟾后肢强劲而有发达的蹼,前肢纤细而无蹼。没有舌头。将卵放在背部的小囊中孵化,完成 变态 或接近完成变态时离开母体。 雄性 体长会比 雌性 小一截,雄性约10-15厘米,雌性约10-17厘米,最大可达20厘米。呈 流线型 的扁平身躯使它能很好地适应水中生活。爪蟾的眼小且位于头上方,有助于侦测来自水面的天敌。身体两侧各有一条白色带状条纹,起到了感应器的作用,通过感应水波可以探知食物和天敌的方向。这种蛙的特点在于前肢较小,三趾末端有明显的爪,故而得名爪蟾。后肢粗壮,发达的趾蹼利于游泳。头三角形,嘴巴两侧有 触手 状突起;游离指,没有蹼,手指前端有分支成4星状突起,是感觉器官。

体色可由灰绿色变成黑色,以配合环境。(另有“ 白化病 ”品种作为科研对象或宠物售卖。在一般的水族馆里,它们普遍以“白化 水生蛙 ”为主。)身体两侧各有一条白色带状条纹,属于感觉系统,由于没有舌头,只能利用其前肢搅食水中的 脊椎动物 。后趾间的蹼发达,后肢具有3对 角质 脚爪。雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小,不利于小青蛙的生长发育。 雄性 成蛙体长7-11cm, 雌性 成蛙体长9-14cm。形态扁扁的如同树叶;全身金黄色。 性成熟 的成蛙前肢有黑色婚垫,为了便于 交配 ,雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小。从外型上,雄性会比雌性小一截,后肢具有3对角质脚爪。

栖息环境

分布在 撒哈拉以南非洲 东南部的池塘及河流,完全水栖,无论是 蝌蚪 还是成蛙,一生都生活在水里,广栖于淡水水域中,尤其喜好静止水域的环境。白天多潜藏于水底深处,夜晚则会爬至浅滩。

生活习性

生命周期

非洲爪蟾的成熟卵子具有明确的植物极和动物极, 受精卵 作用引起皮质运动。爪蟾 胚胎 经过 卵裂 、 囊胚 、 原肠胚 、神经胚、尾芽期等阶段孵化成 美国白灯蛾 ;蝌蚪在5天左右后肢开始发育并逐渐进入 变态 期,到两个月时完成变态。幼体要生长1到2年才能达到 性成熟 。

平均寿命为5-15岁,一些还可以活到20岁。 它们每年会脱皮一次,并且会吃下脱下的皮。

捕食特性

非洲爪蟾游得很快,猎食时并不能好好按压猎物,有时猎物甚至会从中逃走,它们则会以前肢将猎物推入口中。自然条件下非洲爪蟾以小鱼、虾、蟹、昆虫为食,进食时常迫不及待地用前肢的三只长爪将食物拨进口中。由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的 脊椎动物 。而在人工饲养条件下,可以喂饲植物性饲料和动物性饲料,如动物肝脏和植物类的 藻类 。非洲爪蟾游得很快,会吃细小的鱼类(如 米诺鱼 及 孔雀花鳉 )及昆虫(如蚯蚓、 白蜡虫 及 蟋蟀科 ,也会吃虾及火腿。

蝌蚪 摄食 浮游生物 ;出水孔一对(属于双出水孔型),位于体腹面中部两侧;尾肌发达,尾腹鳍前达腹部,尾后部纤细呈丝状,不停地摆动。遇到干旱时,爪蟾可爬行短距离另寻水源,但一般常伏在冷湿的土下,身体逐渐 消瘦 。再入水后,会不停地 捕食 小的鱼、昆虫,特别能消灭大量蚊虫的卵和 孑孓 ,还吞食本种的幼蟾和大量的畸形蝌蚪,体重迅速增长。

分布范围

原产地: 安哥拉 、 博茨瓦纳 、 喀麦隆 、 中非 、 刚果 、 加蓬 、 莱索托 、 马拉维 、莫桑比克、 纳米比亚 、 尼日利亚 、 南非 、 南苏丹 、 斯威士兰 、 赞比亚 和 津巴布韦 。

引进: 智利 、 法国 、 印度尼西亚 (爪哇)、 意大利 ( 西西里岛 )、 墨西哥 、 葡萄牙 、 英国 、 美国 。

生长繁殖

初春至晚夏间为繁殖期,虽然非洲爪蟾没有声囊,雄蛙会收缩喉内肌,发出长及短的颤声来呼唤 交配 。一般而言,雌蛙会发声回应,拍击声为接受,缓慢的滴答声为拒绝。雌蛙及雄蛙在水中交配,在雄蛙的协助之下,将 受精卵 放到雌蛙柔软的背部,然后一粒粒包埋进皮肤里,形成一个个小囊,所以称之为 负子蟾 。卵乳白色,卵属于大型。卵约12-18周后发育为大小约1.5厘米的小蛙,然后离开雌蛙背部。

容器

以大中型的 玻璃 水族箱或圆形玻璃缸进行室内饲养。

水质

所用自来水需经净化、沉淀,去氯等处理;每日需充氧3-5次,每次5分钟;水深20厘米。水中有 潜水泵 加氧, 加热器 给予加热。水槽里的水应该定期更换,一般在每次喂食后换水,以保证爪蟾的健康,防止疾病的发生。

温度

生存环境温度要求在18℃左右。水温12-25℃。在室温低于5℃时,非洲爪蟾将会 冬眠 ,若超过30℃,则其拒食,不易存活。

光照

每个箱顶有灯光照明。

投食

蝌蚪 是滤食性的,可以投喂细的幼鱼饵料等悬液,混浊度应以蝌蚪在4-5小时 内能 吃净为宜。蝌蚪有时也吃水中 轮虫 和刮食 绿藻门 。非洲爪蟾以 猪心 、肝脏为食物,2-3天喂食1次。爪蟾能主动寻找食物,利用前肢将食物拨进嘴里。爪蟾怕惊扰,一般在夜间取食。它非常贪吃,取食量与月增重量成正比,日增重量曲线随投食量增减而变化。在20℃条件下,从 受精卵 经过5-6周就可完成 变态 。变态时, 蝌蚪 进食量减少或停止进食,变态后小爪蟾就可进食 血虫 或小片 猪肝 。在人工条件下只要管理适当,死亡率较低,每年仅2%左右,幼体的成活率则为75%左右。非洲爪蟾容易饲养,故成为了新的宠儿。它们一般会与其他鱼类或水生青蛙一同饲养。 枝角类 、虾及 卤虫属 都可以作为饲料。饲养下的非洲爪蟾会较野生的大,可以长到15厘米。在室内养殖条件下1-2年内可达到 性成熟 。

繁殖

性成熟的爪蟾雌雄差别明显。 产卵 前 雌性 泄殖腔唇明显地突出变成红色,而 雄性 前臂 内侧有黑色粗条纹的“婚垫”产生。爪蟾性成熟后即会出现抱对现象,抱对时间约为4-6小时,随后在适宜的温度(20-25℃)的条件下可以实现多次少产卵。1只雌性爪蟾一般怀卵为1600枚左右,1次产出量为100-300枚。卵为乳白色的,外有较厚卵胶膜,卵常粘着在缸壁、缸底及水草上,此时应捞出所有成体爪蟾,防止弄破或吃掉卵或 胚胎 ,影响成活率。

受精卵 发育至 蝌蚪 大约需一周左右,4天左右卵胶膜开始被吸收,7天蝌蚪已开始游泳。蝌蚪全身透明,头部较大、头背侧可见脑的组成及部分 脑神经 的走向,头部腹面观接近 五边形 ,口部有两条口须,尾部较尖长,腹面两侧各有一个斜向出水孔。

保护现状

列入《世界自然保护联盟》(IUCN)2009年濒危物种红色名录ver3.1——无危(LC)。

主要价值

爪蟾作为脊椎模式动物用来科学研究,与其它模式动物有着很多的优势。首先,爪蟾 基因组 已经有了完整的数据库;其次, 白化病 爪蟾是透明的,可以用着活体研究,观察单个 神经元 的形态变化;爪蟾的卵可以用来研究蛋白通道的功能;再次,爪蟾养殖费用低,周期短,可以结合行为学研究进行药物的高通量筛选。 英国 发育生物学家 约翰·格登 (JohnBertrandGurdon)就是利用爪蟾卵的核移植实验证明了核编程的重要思想,从而获得了 2012年诺贝尔奖 。

非洲爪蟾是发展 生物学 的重要 模式生物 。它们约需1-2年的时间才达至 性成熟 ,且是有四套 染色体 的。它们的 胚胎 很大及容易处理,故在发展生物学上的地位举足轻重。 罗杰·斯佩里 (RogerWolcottSperry)就是利用了非洲爪蟾在视觉发展的研究上,这项研究得出 化学 亲和性 假说。非洲爪蟾的 近亲 : 热带爪蟾 现被提升为新的模式生物。常被用作实验动物,很早用于诊断妇女早期 妊娠 。

非洲爪蟾卵的抽取物可以支援 脱氧核糖核酸 复制及其他相关的程序,故能够在无 细胞 环境下方便操控,对研究DNA复制及修复很有帮助。在孕妇的尿液中发现含有大量人类绒毛膜性腺激素,这种激素可以引发非洲爪蟾生产 卵母细胞 。为了帮助非洲爪蟾的培育,现时会将这种激素注入雄蛙及雌蛙中,帮助 交配 。

非洲爪蟾及其他非洲爪蟾属的卵母细胞是 分子生物学 的重要表达系统。只要将DNA或mRNA注入卵母细胞或发育中的 胚胎 ,科学家就可以在对照下研究 蛋白质 。这可以让操控的 脱氧核糖核酸 (或mRNA)有频密的表达,并轻易地记录卵母细胞。研究上面对消除影响结果的天然蛋白质的挑战,例如卵母细胞的天然膜通道。注入吗啉基反义核酸到卵母细胞中,就可以阻碍蛋白质的翻译或改善mRNA 前体 的剪接。

在 胚胎学 研究中,非洲爪蟾是主要的 两栖纲 模型。非洲爪蟾的优势在于取卵方便,在实验室条件下,它可以常年 产卵 ,不受季节限制。只要注射激素,雌体第2天就可以产卵,而且产卵量很大,可以通过 人工授精 获得 受精卵 。

在胚胎学研究中,非洲爪蟾是主要的两栖类动物模型。由于非洲爪蟾的卵子和 胚胎 个体较大,很方便进行实验胚胎学研究,如显微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎发育很快,在24℃下受精后2天左右就可以孵化成可以自由游动的 美国白灯蛾 。虽然非洲爪蟾作为动物模型有很多优点,但是它很难进行 遗传学 研究。这主要是由于其生命周期过长,同时,它是异源四倍体,多数基因存在四个拷贝,很难进行遗传突变实验。

19世纪末至20世纪前,半叶是实验 胚胎学 发展的黄金时期。人们采用各种胚胎手术或物理、 化学 的方法来处理动物胚胎,观察、分析其发育的各种现象。那个时间流行的动物模型有 蝾螈 、蜥蜴、 青蛙 和 海胆 等。比如著名的 德国 胚胎 学家施佩曼主要是以蝾螈为实验材料。1924年,他发现蝾螈 原肠胚 的胚孔背唇具有很强的诱导能力。如果将这部分组织移植到受体胚胎的腹侧,可以诱导形成一个完整的次级胚胎。由于这一重要发现,施佩曼获得了1935年的 诺贝尔奖 。然而在当时,实验所用的 受精卵 、胚胎都是从自然界中采集的。胚胎材料的缺乏大大限制了 胚胎学 研究的发展。科研人员要在春天的时候四处寻找野生青蛙或 蝾螈 ,收集受精卵和胚胎,急急忙忙做一通实验,然后在一年剩下的时间里分析实验结果。直到20世纪50年代,非洲爪蟾粉墨登场,才改变了这一尴尬的状况,它也逐渐成为 发育生物学 研究的主角。

非洲爪蟾的研究为人们认识 脊椎动物 的发育机制作出了重要贡献。虽然施佩曼在1924年就发现了组织者,但对于组织者作用的分子机制的研究在很长时间内都没有取得突破。直到20世纪80年代中期, 英国 的施莱克和史密斯教授才发现成纤维细胞生长因子和活性素具有诱导能力。他们所使用的 胚胎 材料正是非洲爪蟾。直到20世纪90年代,人们才找到了组织者中真正的作用分子:BMP信号抑制因子和Wnt信号抑制因子。这一系列的工作也都是以非洲爪蟾为模型进行的。非洲爪蟾胚胎还曾多次乘坐 载人飞船 到太空旅行,用来研究胚胎在 微重力 条件下的发育。

1997年, 克隆 羊多利 的诞生轰动了世界,它是世界上第一个克隆的 哺乳动物 。实际上,克隆动物最早是在非洲爪蟾中获得成功的。1962年,英国 牛津大学 的生物学家戈登利用非洲爪蟾进行了一系列的核移植试验,当时的主要目的是研究不同发育时期 胚胎 细胞核 的发育能力。他先用 紫外线 照射爪蟾卵 细胞 ,破坏其细胞核,然后取爪蟾 蝌蚪 的肠上皮细胞、 肝细胞 、肾细胞等的细胞核,植入上述处理过的卵细胞内,其中一少部分卵会开始分裂并可发育至一定时期。利用 蝌蚪 小肠 上皮细胞作为核供体,通过连续核移植的办法,戈登成功获得少量蝌蚪,其中有几只成功发育成为成体爪蟾。这可能是世界上最早的 克隆 动物。这一结果轰动了科学界,充分证明了细胞核的全能性,也开创了动物克隆的时代。

20世纪70年代初,戈登教授发现,将外源 血色素 信使RNA注射入爪蟾卵母细胞中,可以在卵母细胞中表达出血红蛋白。此后, 卵母细胞 表达系统在 细胞生物学 研究中发挥了重要作用。比如,应用非洲爪蟾卵母细胞表达外源离子通道或其他受体基因是离子通道或受体结构和功能研究中的一种重要方法,在研究离子通道及 神经递质受体 的结构、功能及 药理学 作用方面都发挥了重要作用。

非洲爪蟾的卵母细胞真是生物实验的绝佳材料,它除了构建卵母细胞表达系统,还常用于 细胞分裂 与细胞周期调控的研究。早在1972年,研究人员首先在 豹蛙 中发现,成熟卵母细胞中存在一种物质,把这种物质注射到未成熟卵母细胞中,会加速它进行 减数分裂 而成熟。因此他们把这种物质叫作“成熟促进因子”(MPF)。这一结果随后在非洲爪蟾中得以证实。此后,非洲爪蟾成为相关研究的重要材料。人们发现MPF不仅能促进 卵母细胞 的减数分裂,也可以促进正常体细胞的有丝分裂。更有趣的是,卵母细胞中MPF的活性会随着 细胞周期 而变化,它在卵母细胞进行减分裂前活性最高;而当卵母细胞分裂后,MPF的活性亦随之消失。接下来,研究人员尝试从爪蟾的未 受精卵 中纯化MPF。但由于MPF的活性测试十分繁琐,它本身又极不稳定,这一工作进行得很不顺利。直到1988年,MPF才被纯化,发现它由两个蛋白组成,一个是周期素(一种随着 细胞分裂 过程而 周期性 表达的蛋白),另一个是一种周期素依赖性 蛋白激酶 。这是细胞周期调控研究中的一次重大突破,极大地推动了细胞周期的研究。21世纪初期,非洲爪蟾 卵母细胞 系统仍然是 细胞周期 研究的重要材料。

非洲爪蟾于2003年在 旧金山 大肆繁殖,影响了当地的生态系统。由于非洲爪蟾免疫于 蛙壶菌 ,而蛙壶菌亦是源自于非洲爪蟾在非洲的 栖息地 ,很多学者都相信 壶菌病 是由它们所传播。

参考资料

  1. 中国版“水中小白鼠”——稀有鮈鲫 m.toutiao.com 2022-06-17