巨鬣狗

巨鬣狗，学名：Dinocrocuta gigantea（Schlosser，1903），是一种已经灭绝的史前大型食肉动物。其科学分类为哺乳纲（Mammalia）食肉目（Carnivore）中鬣狗科（Percrocutidae）恐鬣狗属（Dinocrocuta）。巨鬣狗在分类学上曾存在一些争议，因其特殊的乳齿特征被排除于鬣狗科之外，归入为单独的中鬣狗科（Percrocutidae）；但对一产自中国府谷县的巨鬣狗颅骨后部进行扫描和内部结构重建后，发现其在颅基部显示出了鬣狗科的典型模式，这一发现支持将巨鬣狗置于鬣狗科之内的传统观点。巨鬣狗的颅基部还具有很多独特特征，暗示其可能是鬣狗科的一个早期旁支。按其拉丁文原义，巨鬣狗的正式学名应称为“巨型恐鬣狗”，是由中国学者根据和政县地区出土的化石加以厘定的。

巨鬣狗生存在晚中新世（距今1161-533万年）的旧大陆（欧亚大陆和非洲）。它们的头骨非常粗壮，具有厚实而扩展的鼻骨、强大的颧弓、隆起的穹状前额和巨大的颊齿。巨鬣狗的体重可达380多公斤，是现代最大的非洲斑鬣狗的四倍，比现代非洲狮还重六、七十公斤。它们的头部和外形虽然与狗或狼较为相像，但实际上是猫型总科（Feliformia) 的一员，和灵猫科的关系很近。

截至2004年，学界对巨鬣狗的认知主要基于其颅骨与牙齿的研究。而关于巨鬣狗的奔跑能力，以及其独立追捕猎物的本领，仍有待通过对其四肢骨骼展开全新探索来推断。在获取确凿证据之前，巨鬣狗究竟是主动捕猎者，还是随机获取食物的机会主义者，尚无定论。直到2009年，在临夏盆地晚中新世柳树组的下部地层中发现一具属于维氏大唇犀的头骨带下颌骨，其头骨背面靠近右眼眶上缘的位置存在一个大型的愈合伤口，巨鬣狗被认为是伤痕的制造者。此骨骼证据揭示巨鬣狗可能已经成为大型和多能的食肉动物，不仅能够袭击大型的猎物，也能够机会主义地利用其强大碎骨功能的前臼齿取食腐肉。

命名与分类

巨鬣狗在分类学上曾存在争议，一般普遍认为巨鬣狗的科学分类为哺乳纲- 食肉目鬣狗科恐鬣狗属。其学名是“Dinocrocuta gigantea”，由德国学者舒罗塞（M. Schlosser）在1903年命名。“Dinocrocuta” 是巨鬣狗的属名，代表了它们在生物分类中的独特位置；后面的 “gigantea” 意思是“巨大的”。整体释义为“巨大的令人恐惧的鬣狗”，很好地描述了巨鬣狗体型庞大的特点。

背景

19世纪中期至20世纪初，诸多在中国活动的外国人（尤其是传教士），为博物学领域收集自然界标本，其中便涵盖被称作 “龙骨”的哺乳动物化石。中国的哺乳动物化石资源丰富，自汉代起，人们便将“龙骨”用作中药材，山西省、陕西省、河南省、甘肃省等华北省份产出的“龙骨”闻名遐迩。然而遗憾的是，历经多个世纪，“龙骨”仅被视为一种药材商品，并未作为古动物的遗骸得到正确认识。许多传教士所收集的“龙骨”来自中药铺。随着中国的“龙骨”被带至欧洲后，部分古生物学家开始对其展开科学研究。比如早在1885年，德国的寇肯（E. Koken）就第一次研究发表了中国的一批三趾马牙齿化石，这些化石材料是在19世纪六七十年代于中国收集到的，但均无确切产地信息。

中国甘肃省临夏回族自治州所处的临夏盆地，地处青藏高原与黄土高原的交汇地带，发育并出露着距今约3000万年以来的晚新生代陆相沉积，其中蕴藏着丰富的哺乳动物化石。但起初，临夏盆地的化石同样只被当作中药材“龙骨”在20世纪50年代末期中国大兴农田水利时，大量此类化石被发现。1962年，中国和政县政府曾向国家反映发现“龙骨”的情况，可惜未得到有关部门的充分重视，致使大量珍贵化石被当作“龙骨”消耗。据统计，20世纪70年代至80年代中期，被当作药材破坏的化石将近一千吨。直至20世纪80年代后期，“龙骨”的科学价值才逐渐受到重视。

过程

1903年，德国慕尼黑大学地质系的古哺乳动物学家舒罗塞（M. Schlosser）依据来自中国一些产地不明的单个牙齿，建立了鬣狗科的一个新种巨鬣狗（Hyaena gigantea）。

1938年，匈牙利古生物学家米克洛斯·克莱佐依（Kretzoi）针对特化的鬣狗提出Pererocuta属。

1957年，芬兰古脊椎动物学家库尔滕（Kurten）将其归为斑鬣狗（Crocuta）的一个亚属。

1966年，Thenium则将Percrocuta提升为属级分类单元。

1976年，德国古生物学家Schmidt Kittier又新建Dinoerocuta，作为Pererocuta中的一个亚属。

1983年，甘肃省博物馆的谢骏义研究员从龙骨挖掘者的手中征集到一个保存相当完好的鬣狗头骨，这件化石产自临夏盆地内的和政县新庄乡大深沟富含大唇犀和三趾马的红粘土层位中。鬣狗化石很快被送到中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，古哺乳动物学家邱占祥院士立刻发现这个头骨之巨大、构造之特殊是所有已知鬣狗中所未见的。1988年，邱占祥、谢骏义等硏究了一具产自和政县的完整的鬣狗科颅骨化石，发现其上裂齿与德国学者舒罗塞所记述的几乎完全一样。据此，修正了舒罗塞建种时的一些鉴定错误，并认为该标本代表了鬣狗科中一个极为特化的支系，应具有独立的属的分类位置。经追索，采用德国巨鬣狗头骨及下领骨化石学者施密特凯特勒（Schmidt Kittier）于1976年所创建的恐鬣狗（Dinoerocuta），将其改称为Dinocrocuta gigantea（巨型恐鬣狗）。

化石标本

巨鬣狗的化石主要发现于晚中新世早期。地质学上把距今1160万年至530万年期间称为晚中新世，在中国根据典型动物群的发现地点，将晚中新世再分为早、晚两期，分别命名为灞河期和保德期，而巨鬣狗是灞河期的一种代表性化石。

新中国解放前，除了舒罗塞描述的材料外，见于记载的只有孔尼华（G. H. R. vonKoenigswald）从中国药铺获得的几颗巨鬣狗牙齿，以及大英博物馆收集的一两颗牙齿。解放后发现能归入巨鬣狗的材料，也只有采自甘肃省天祝藏族自治县松山的一段下颌（郑绍华，1982）、陕西省蓝田县灞河的一件上颌（刘后一等人，1978）和西藏自治区比如县的一件下颌（郑绍华，1980）。在和政的巨鬣狗颅骨被发现之后，1996年又报道了在府谷县老高川发现的完整巨鬣狗头骨化石（张兆群和薛祥煦，1996）。府谷也是一个“龙骨”丰富的产区，与著名的经典晚中新世哺乳动物化石地点保德县隔黄河相望。后陆续在临夏盆地发现了更多的巨鬣狗化石。随着材料的逐渐积累，人们不仅仅满足于知道这种大型食肉动物的形态特征，还希望了解它们的生活习性，比如它们是如何进行捕猎的。

体态特征

巨鬣狗的头骨非常粗壮（可达40厘米左右），具有厚实而扩展的鼻骨、强大的颧弓、隆起的穹状前额和比例上巨大的颊齿，构成其最为鲜明的特征。

巨鬣狗科是化石记录中已知最大的裂脚类食肉动物之一，以其身体比例与其他鬣狗相似为基础推算的体重可达甚至超过380公斤。是现代最大的非洲斑鬣狗的四倍，比现代非洲狮还重六、七十公斤。它们的头部和外形虽然与狗或狼较为相像，但实际上是猫型总科（Feliformia) 的一员，和灵猫科的关系很近。

巨鬣狗的牙齿和肌肉异常发达，作为增大身躯的代价，其速度和敏捷性可能会下降。但通过巨鬣狗肢骨化石显示，它们的身躯、四肢与现代鬣狗相比只是更大些，而在比例上相差不多，说明巨鬣狗可能并不笨重。

分布范围

巨鬣狗生存在晚中新世（距今1161-533万年）的旧大陆即欧亚大陆和非洲。因其化石发现于欧亚大陆及北非，尤其是在中国的山西省、陕西省、宁夏回族自治区、河北省等地区，都发现过相当丰富的巨鬣狗类动物化石和遗迹，而中国和政县地区发现的巨鬣狗更是被业界格外关注。

生活习性

随着化石材料的逐渐积累，关于巨鬣狗这种大型食肉动物的形态特征外，学者们也逐步揭示了它们的生活习性，比如巨鬣狗的捕猎行为。截至2004年，学界对巨鬣狗的认知主要基于其颅骨与牙齿的研究。而关于巨鬣狗的奔跑能力，以及其独立追捕猎物的本领，仍有待通过对其四肢骨骼展开全新探索来推断。在获取确凿证据之前，巨鬣狗究竟是主动捕猎者，还是随机获取食物的机会主义者，尚无定论。直到2009年，在临夏盆地晚中新世柳树组的下部地层中发现一具属于维氏大唇犀的头骨带下颌骨，其头骨背面靠近右眼眶上缘的位置存在一个大型的愈合伤口，对比现生斑鬣狗对非洲黑犀的进攻行为，巨鬣狗被认为是伤痕的制造者。此骨骼证据揭示巨鬣狗可能已经成为大型和多能的食肉动物，不仅能够袭击大型的猎物，也能够机会主义地利用其强大碎骨功能的前臼齿取食腐肉。

巨鬣狗应该是其时代的顶级捕猎者，居于营养金字塔的顶部，并占据后来被大型猫科动物取代的生态位，在临夏盆地的晚中新世时期具有比现代斑鬣狗在非洲稀树草原上更大的无敌程度。

演化进程

与现代鬣狗科相比，史前鬣狗的种类相当繁多，不过大多数都只是鬣狗家族进化历史中的旁支，其中之一就是鬣狗演化史上最恐怖、最高大的成员——巨鬣狗。而古生物学家通常将从古到今的各种鬣狗分为三大生态型：獴/ 灵猫科型、犬型、噬骨型。身为食肉目 “四大天王”之一的鬣狗科仅有1700万年的历史，而巨鬣狗是鬣狗中最具特色的古动物之一。

欧洲大陆

已知最早的鬣狗科物种是原鼬鬣狗（Protictitherium），以它们为代表的早期鬣狗都是獴或灵猫型鬣狗，体型普遍不大，食性非常多样化，吃包括昆虫在内的各种小型动物，或者捡食大型掠食者的剩饭。与原鼬鬣狗同时期，还存在很多鬣灵猫（Plioviverrops）之类更细小的原始鬣狗科，外观与现代灵猫非常类似。虽然结构十分原始，但这类鬣狗却是个十分长寿的类群，从早中新世至晚中新世，至少存在了一千多万年。

欧亚大陆

中鬣狗

差不多和原鼬鬣狗、鬣灵猫同一时期，在欧亚大陆另一端的东亚也出现了一类鬣狗：中鬣狗（Precrocuta ）。不同于欧洲那两种杂食性的鬣狗，中鬣狗类一开始就找到了鬣狗家族长期繁盛的唯一正确选项：啃骨头。中鬣狗成为东亚当时的主流食肉动物，体重更是达到40~80公斤，超过同时代的猫科。中鬣狗科的成功，标志着鬣狗家族第一个繁荣时代的到来。

到了距今1100万年前的时候，从中鬣狗类中诞生了鬣狗之王——巨鬣狗（Dinocrocuta gigantea）。巨鬣狗是有史以来最大的鬣狗，它们的肩高可达1.2米，体重200KG以上，是和成年雄狮相当的食肉目，代表了鬣狗类在体型方面演化的巅峰。硕大的体型、再加上足以咬碎大型动物骨骼的粗壮颌骨、巨大裂齿，使巨鬣狗能以一些体型硕大的犀牛为食。从中国到到另一端的欧洲，都发现过这种恐怖掠食者的化石。在巨鬣狗科的的统治阴影下，真鬣狗（演化主流的鬣狗）的早期发展也受到了一定限制。

现生种

鬣狗亚科现存3种，是以肉食型和腐食性为主的动物，体型较大，咬力惊人，可以轻松咬碎骨头，是非洲最危险的动物之一，每年数百人都死在它们的手里。成员为：缟鬣狗、棕鬣狗和斑鬣狗，其中以斑鬣狗最为昌盛。斑鬣狗（Crocuta crocuta）分布于非洲撒哈拉沙漠以南的开阔草原地带。是现存鬣狗类中体型最大的一种，也是鬣狗家族里最出名的一种。尤其是极其恐怖的叫声类似人类狂笑的声音。

物种灭绝

考古学家发现，巨鬣狗这种足以称霸临夏盆地的史前巨兽却面临着食物短缺的危机。因为巨鬣狗生存的时代有很多小动物供其进食，从而养育了它们庞大而又威武的躯体。但随着环境的变化，巨鬣狗身体的优势逐渐变成了缺点：高寒地区的小动物越来越少，而三趾马属跑得快，犀类皮厚体硬，象类体力很大，巨鬣狗笨重的躯体猎食时渐落下风，遂逐步消亡，退出了食肉动物竞争的市场，成了“短命的杀手”。所以，在距今800万年前，全球环境剧变使巨鬣狗赖以生存的猎物大量减少；晚中新世结束时，巨鬣狗也随之灭绝。

与斑鬣狗的关系

巨鬣狗的颅骨形状与现生的斑鬣狗在几何形态测量空间内有普遍重叠的现象，指示了这些异时出现的种类具有相似的生态形态，因而可能占据相近的生态位。结果还显示巨鬣狗和斑鬣狗的幼年个体形状相近，以及两者从幼年到成年发育的形状变化过程也具有相似的规律。因而，巨鬣狗和斑鬣狗之间的趋同演化不仅表现在成年头骨的粗壮程度上，而且在幼年发育模式中也存在平行演化现象。现生发育学与行为生态学已经证实，相对其他大型食肉动物，现生斑鬣狗发育粗壮颅骨形态的机制不是以增速生长，而是以延长发育期来实现的。由此推断，巨鬣狗科的发育期有可能和现生鬣狗相当（35个月）也可能由于具有相对粗壮和巨大的头骨形态，其发育期会延长些。当然，这个新解释仍需要更多的化石数据和发育研究来证实。

未来探索

对巨鬣狗的未来探索具有广阔的前景和重要的意义。通过深入的化石研究、与现生动物的比较研究、古生态学研究、分子生物学研究以及科普与教育等方面的努力，可以更好地了解巨鬣狗的生存历史和演化历程，为人类认识地球生命的演化和保护生物多样性提供重要的参考。

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