柿树科

杜鹃花目下一科植物的统称

柿科(Ebenaceae)是杜鹃花目(Ericales)下的一科植物,截至2023年统计数据,该科共有4属,500-600个种 ;分布于全球 热带 和 亚热带 地区,在 亚洲 和北美延伸至 温带 地区 ,中国有分布的只有 柿属 ,主要分布于西南部至东南部 。柿科植物多生于森林、 灌木丛 、湿地等 ,柿科植物大部分喜热带气候 , 柿属 少数植物喜温和气候 。

柿科植物多为乔木或灌木,无乳汁,少数种类有刺。叶为单叶,通常互生,全缘,无托叶,叶脉羽状,花通常雌雄异株,雌花常单生;果常为肉质的 浆果 。

柿科植物的主要经济价值在木材和果实 。该科的商用乌木有20多种,用于制造珍贵家具、乐器、艺术品等;果实除作水果、柿饼等食用,还可供提取柿漆,用于涂染鱼网、填塞船缝 。在医药方面,柿属的柿( Diospyros kaki ) 和老鸦柿( Diospyros rhombifolia ) 等物种,有润肺生津、降压止血等功效。柿科的一小部分有毒植物可以毒鸟、醉鱼,中国的山榄叶柿( Diospyros siderophylla )可作农药 。

柿科 植物中存在较多保护物种,主要受自身繁殖有限,生境被破坏等因素影响。截至2023年,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》共收录柿科下物种477个,其中6.9%极危,21.4%濒危,19.1%易危 。柿科中共有2个物种被收入中国《国家重点保护野生植物(2021版)》中,均为国家二级保护植物 。中国对保护物种进行迁地保护 , 印度 和 斯里兰卡 则用法律保护物种不被砍伐破坏 。

柿科下的柿在中国历史悠久,文化含义众多 ,因“柿”与“事”“世”谐音,其形象蕴含着祥瑞的象征寓意,比如二柿寓意“好事成双”,五柿象征“五世同堂”,枝头满柿则意“事事如意”“万事大吉“等 。柿为柿科下的最具经济价值的种,据FAO统计截至2021年,全世界柿树栽培面积约103万hm,产量最多的为亚种产区,占全球产量的91%,其中全世界产量最多的是中国 。还有阿塞拜疆、伊朗以及新西兰等国家也有柿的种植 。

分类

命名

柿科的学名Ebenaceae是由 Ebenus 的复合形式 Eben- 加上表示科的等级后缀-aceae构成 。由于 Ebenus 是 Ebenus L. 的同音异义词,而 Ebenus L. 是豆科的一个属,所以 Ebenus 在正式的场合是不能被接受的;因此美国植物学家Kuntze将原本命名为 Ebenus 的植物归入 Maba ,而 Maba 又被作为异名纳入柿属( Diospyros ) ,所以根据柿科学名的由来,柿科中文名对应取 Ebenus 现在的中文名柿属,则该科中文名为柿科 。

分类变动

柿科植物于1873年被 欧洲 植物学家Hiern分为5个属, 柿属 ( Diospyros ) 、 海柿属( Euclea ) 、 柿属异名( Maba ) 、 水条柿属( Royana ) 、 柿属异名( Tetraclis ) ;在1892年恩格尔系统 中将 柿科分为3个属,柿属( Diospyros )、海柿属( Euclea )、棠柿属( Lissocarpa ) ;在2004年欧洲植物学家Wallnöfer将前棠 柿科 (Lissocarpaceae)并入柿科(Ebenaceae)作为其 亚科 ——棠柿亚科(Lissocarpoideae),根据花的特征将柿科分为棠柿亚科(Lissocarpoideae)和柿亚科(Ebenoideae)2个亚科,科下分8个属 。以上这些基于形态学和解剖学特征的分类,由于根据不同的分类系统进行分类,其产生结果都不同,因此这种方式存在很多争议 。所以研究者使用分子技术对 柿科 进行分类,基于柿科植物的 质体 脱氧核糖核酸 中的六个区域进行比对并分类 ,其结果支持Wallnöfer将柿科分为两个 亚科 棠柿亚科和柿亚科(Ebenoideae),比对结果显示柿科为4个属棠 柿属 ( Lissocarpa )、海柿属( Euclea )、水条柿属( Royena ) 、 柿属( Diospyros ) 。

科下分类

柿科 下分2个 亚科 ,共4个属 。

棠柿亚科

棠柿亚科(Subfam. Lissocarpoideae)下的仅有1属,即棠柿属 Lissocarpa ,该属下有8种,分布在 南美洲 北部和西部 。

柿亚科

柿亚科(Subfam. Ebenoideae)下有3属,海柿属 (假 乌木 属) Euclea 、水条柿属 Royena、 柿属 ( 柿树属 ) Diospyros ;中国有分布的只有柿属,主要分布于西南部至东南部 。

形态特征

柿科 植物为 乔木 或直立灌木,不具乳汁,少数有 茎刺 。

叶

柿科植物的叶为单叶,互生,很少对生,排成二列,全缘,无托叶,具羽状叶脉 。

花

柿科植物的花多半单生,通常雌雄异株,或为杂性, 雌花 腋生,单生, 雄花 常生在小聚伞花序上或簇生,或为单生,整齐; 花萼 3-7裂,镊合状或 覆瓦状 排列, 花冠 3-7裂,早落,裂片旋转排列; 雄蕊 离生或着生在 花冠 管的基部,常为花冠裂片数的2-4倍,很少和花冠裂片同数而与之互生,花丝分离或两枚连生成对,花药基着,2室,内向,纵裂,雌花常具退化雄蕊或无雄蕊;子房上位,2-16室,每室具1-2悬垂的胚珠;花柱2-8枚,分离或基部 合生 ;柱头小,全缘或2裂;在 雄花 中, 雌蕊 退化或缺 。

果实和种子

柿科 植物的果实为 浆果 ,多肉质;种子有胚乳,胚乳有时为嚼烂状,胚小, 子叶 大呈叶状;种脐小 。

分布

柿科植物分布于全球的 热带 和 亚热带 地区,且在亚洲和北美的分布区域更广,从热带、亚热带延伸至温带地区 ,在中国仅分布有1个属,即柿属,主要分布于西南部至东南部 。柿科植物生境多为森林、灌木丛 、湿地等 ,比如柿( Diospyros kaki )常生于森林和灌丛 ,君迁子( Diospyros lotus )常生于灌丛 。

习性

柿科植物大部分喜 热带 气候 ,比如海柿属 (假乌木属)的海柿( Euclea racemosa )生长在印度洋沿海带等热带地区,常生长于石质土壤,壤土或沙子上。 柿属一小部分植物喜温和气候,比如柿属的柿,柿是深根性树种,又是阳性树种,喜温暖气候,充足阳光和深厚、肥沃、湿润、排水良好的土壤,适生于中性土壤,较能耐寒,但较能耐瘠薄,抗旱性强,不耐盐碱土 。也有一些柿科植物既喜欢 热带 也喜欢亚热带,比如棠柿属的圭亚那( Lissocarpa guianensis )喜温暖潮湿的环境,生长于亚热带和热带的潮湿低地和沼泽等地方。

繁殖

柿科 植物繁殖 方式为有性繁殖,由于柿科植物花多半单生,通常雌雄异株 ;柿科植物的花会吸引昆虫采蜜,同时传递花粉,使得 雌花 受精,从而产生果实和种子;比如海 柿子 属的山莱英( Euclea natalensis )吸引 蜜蜂属 , 柿属 的 Diospyros hispida 吸引小 鳞翅目 蛾 。 柿科 植物的种子形成后,自身没办法传播 。

但是由于柿科植物果实多为肉质果实 ,动物吃下果实后可将种子传播;比如柿属植物 Diospyros fasciculosa 的肉质果实被红腹果鸽( Ptilinopus greyii )食用并传播种子,动物可以将种子从亲本植物传播到遥远的地方,从而生根发芽,拓展分布 。一些沿海、沿河的 柿科 植物的种子也可能被水传播 。

栽培

柿科的一些种具有重要经济意义,其中最有价值的是作为水果的柿( 柿子 ) Diospyros kaki ,因此在生产中柿常做栽培 。

柿是中国重要的 经济林 树种之一,应用价值高且广泛 。为有更高价值许多研究者对其进行新品种的培育 ,一些研究者人工创制培育了柿的九倍体品种 ;比如 日本 经人工培育获得的世界首例九倍体无核完全甜柿新品种秋王,其为 太秋 (柿品种名)未减数(2n)花粉与富有(柿品种名)正常卵杂交获得,其口感似太秋,但着色更好且果面裂纹少,综合品质优于太秋,被评为日本最佳甜柿品种 。也有研究者选择优质亲本进行杂交产生更多新品种,为选育优质品种提供基础 。中国的一些研究者对柿树进行嫁接,栽培的 点叶柿 ( Diospyros kaki var. silvestris )、 油柿 ( Diospyros oleifera )、 老鸦柿 ( Diospyros rhombifolia )等作砧木,从而缩短挂果年限 。

柿的传统产区是中、韩、日和巴西,中国柿的主产区由传统的黄河流域开始向长江流域及其以南发展,还有 阿塞拜疆 、 乌兹别克斯坦 、 意大利 、色列伊朗以及 新西兰 等国家也有柿的栽种 。

用途

医学药用

柿科 一些种有药用价值,比如 柿属 的柿,柿的果、柿蒂、柿霜、根、叶均可入药,药性分部位则不同;柿果味甘、性寒,有润肺生津、降压止血的功效,主治 肺热咳嗽 、咽喉干痛、胃肠出血、高血压病;柿蒂味苦、性平,有降气止呃的功效,主治 呃逆 、噫气、夜尿症;柿霜味甘、性凉,有生津利咽、润肺止咳的功效,主治口疮、 咽喉痛 、咽干咳嗽;根味苦、涩,性凉,有清热凉血的功效,主治吐血、 痔疮便血 、血痢;叶味苦、酸、涩,性凉,有降压的功效;主治高血压病 。还比如 柿属 的 老鸦柿 ,味苦、涩,药性平;主治活血利肝 。

食用营养

柿科 的一些种果实肉质且营养丰富,具有较高的食用价值;比如柿属的 美洲柿 ( Diospyros virginiana )的果实是野生动物和当地居民的重要食物 。比如中国的柿和 君迁子 ( Diospyros lotus )皆可食用,且柿是著名的水果 。但柿尚未成熟的 柿子 中 单宁 含量高,会有苦涩味道 ,需要完全成熟,经脱涩后可直接作为水果 ,同时柿的果实也可加工为 柿子饼 。

观赏用途

柿科少数种也做观赏用途,比如柿属的柿树,由于其寿命长,可达300年以上,叶大荫浓,秋末冬初, 霜叶 染成红色,冬月,落叶后,柿实殷红不落,一树满挂累累 山里红 ,增添优美景色,是优良的风景树 。柿属的金弹子(瓶兰花)( Diospyros armata ),由于其枝繁叶茂、铁杆 枝,桩型古朴奇特;春季开花,花乳白且香如兰;入秋果熟,果圆如球,橙黄或红色,且挂果期长;是观型、观叶、观果的优良盆景材料 。

工业用途

柿科柿属的一些种生产的高质量木材,可作为工艺品和乐器等的原材料,比如柿属的苏拉威西乌木( Diospyros celebica ) 、 毛药乌木( Diospyros pilosanthera ) 、 茎花柿( Diospyros cauliflora )等 ;柿科的一小部分有毒植物,可用于制作毒剂,比如非洲将柿属的圭亚那柿( Diospyros guianensis )果实中分离出的主要生物碱,用于杀死 埃及伊蚊 ( Aedes aegypti )的幼虫 ;中国将 山榄叶柿 ( Diospyros siderophylla )作农药 。柿科一些植物还可以提取漆,比如,柿树的果可供提取柿漆,用于涂染鱼网,填塞船缝等; 斯里兰卡 、 印度南部 都用 Diospyros embryopteris Pers.提取柿漆 。

乌木应用

乌木是著名优良木材,产亚洲的斯里兰卡、印度、缅甸、越南和非洲;商用乌木的树木有20多种,比如非洲毛里求斯的 D. reticulata Willd.;而亚洲的斯里兰卡和印度的乌木,也叫黑檀,以柿属的乌木( D. ebenum Koen)为主;缅甸的乌木是 D. burmanica Kurz.,边材较宽;越南的乌木来源于文柿( D. mun (A. Chev.)Lcc.),边材浅红色; 西非 的乌木包括欧查状柿( D. mespiliformis Hochst.)和 厚瓣乌木 ( D. crassiflora Hiern)等种 。乌木的脆韧性差,但抗弯和抗压都很强,抗腐性亦很强;乌木加工后,刨面极光滑,而且镟切性质极优,因此乌木以用于美术工艺材为主,也用于制造珍贵家具,室内装修,拼花地板,作琴键,制乐器,镶嵌的美术品等 。

保护

类群现状

柿科 截至2023年统计数据,在多识植物百科中有500-600个种 。据统计柿科植物截至2023年有226种的数量呈下降趋势,132种数量稳定,108种数量变化不清楚,仅有 Diospyros diversifolia 的数量呈上升趋势;全球皆有分布,多生长于森林、热带稀树草原、 灌木丛等环境中 。

濒危因素

柿科植物的致危原因,主要有两方面,一方面是自身开花结果不规律且种子活性低,如 Diospyros crumenata ,另一方面是其生境被破坏以及不合理的开发利用,如 Diospyros nodosa、Diospyros tepu 等物种,被人类活动、开采利用、气候变化与恶劣天等情况影响 。

保护等级

柿科中被收入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中的物种,CR(极危)等级的有33个种,比如 Diospyros brainii、Diospyros nodosa 等;EN(濒危)102个种,比如 Diospyros acuta、Diospyros tepu 等;VU(易危)91个种,比如 Diospyros candolleana、Diospyros sandwicensis 等 。

柿科中被收入中国的《国家重点保护野生植物(2021版)》中的物种共2种,均为国家二级保护植物,即小萼柿( Diospyros minutisepala )和川柿( Diospyros sutchuensis ) 。

保护举措

柿科的濒危植物的保护要从两个方面,一方面是从物种的扩繁方面,增加物种数,扩大其数量和提高质量;另一方面从减少破坏,比如对其 栖息地 的水土资源进行合理管理和保护,制定一系列法律与政策进行管理等 。

比如中国的武汉植物园和华南植物园对乌柿( Diospyros cathayensis ) 。进行迁地保护 , 印度 和 斯里兰卡 都有法律禁止 乌木 ( Diospyros ebenum )的国际贸易,以此来保护乌木不被砍伐 。

代表属

柿属

柿属( Diospyros )为 柿科 的模式属 , 在世界范围内广泛分布 ,且是柿科中唯一在中国有分布的属 。柿属植物在食用、药用、工业等领域均有应用 。柿属下约500种,主产于全世界的热带地区,在中国主要分布于西南部至东南部;模式种为君迁子 。

柿属植物为落叶或 常绿乔木 或灌木,无顶芽。叶互生,偶或有微小的透明斑点;花单性,雌雄异株 或杂性; 雄花 组成 聚伞花序 腋生于当年生枝上, 雌花 常单生叶腋;萼通常深裂,绿色; 花冠 壶形、钟形或管状。 浆果 肉质,基部通常有增大的宿存萼;种子较大,通常两侧压扁 。

柿属下一些 乔木 树种使用价值较高,比如柿 、 乌木 ( Diospyros ebenum ) 、 君迁子 ( Diospyros lotus ) 。

海柿属

海柿属 (假乌木属)( Euclea )于1774年被林奈认定为一个属,分布于埃及至南非、科摩罗以及阿拉伯半岛 。海柿属植物为乔木或灌木,雌雄异株,通常常绿;叶互生或对生,通常具全缘或细圆齿边缘;花序腋生或单生,花单性,雄花通常比雌花大;花萼4-5浅裂,宿存但在果上不增长; 花冠 瓮形到近球形或钟状;果实通常为球形浆果,种子近球形 。

文化

以 柿科 下的柿为例,柿原产于中国,历史悠久,文化含义众多。因“柿”与“事”“世”谐音,其形象蕴含着祥瑞的象征寓意,比如二柿寓意“好事成双”,五柿象征“五世同堂”,枝头满柿则意“事事如意”“万事大吉“等。

先秦时期的先民对自然的崇拜、对农业生产的叙述孕育了柿蒂纹的前身; 春秋战国 至汉代当艺术、审美被统治阶级以及道教所束缚时,柿蒂纹集中大量地出现在道教的法器铜镜上,这时的柿蒂纹所代表的更多的是道教的神秘内涵;经历过东汉艺术审美世俗化、魏晋南北朝开始的文化中心南移和唐代花鸟绘画的流行,柿蒂纹的装饰主体从神秘的铜镜变为人们日常穿戴的丝织物上,这时的柿蒂纹更多的是一种贴近生活的装饰性花叶纹而并非宗教符号;宋代时艺术、审美完全挣脱政治以及宗教的束缚,在讲究规矩章法以及吉祥寓意的背景下,柿蒂纹也完全演变成了一种带有吉祥寓意的边框底纹。

产业

以 柿科 下的最具经济价值的柿为例,柿为中国特产果树,后来扩展至 日本 和 韩国 等东亚地区,中、韩、日和巴西是柿的传统产区 。据FAO统计截至2021年,全世界柿树栽培面积约103万hm,产量最多的为 亚种 产区,占全球产量的91%,其中全世界产量最多的是中国 。还有 阿塞拜疆 、 乌兹别克斯坦 、 意大利 、 以色列 、 伊朗 以及 新西兰 等国家也有柿的种植 。

从柿产业的科学研究和产业技术发展看,日本仍然处于世界最高水平;日本国家农业和食品综合研究机构(NARO)等单位在成功推出阳丰、太秋和早秋等主栽品种后,陆续释放太丰丽玉和太雅等新品种 ,还有通过2n花粉途径选育出世界首例9倍体无核大果完全甜柿新品种秋王 。其他如韩国、以色列、西班牙和意大利等国家也在快速发展科学研究和产业技术行列之中,如韩国设置有专门从事柿种质资源保护和遗传改良的研究机构,西班牙和意大利也在实施各自的品种改良计划 。

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