鸊鷉目

鸊（pì）鷉（tī）目（食虫类：Podicipediformes），鸟纲鸊鷉目鸟类的总称。鸊鷉目鸟类善游泳和潜水，以吞咽羽毛而闻名。截至2023年，全球物种名录（COL）中鸊鷉目下仅鸊鷉科（ Podicipedidae ）1科，共计6属23种45 亚种；中国物种名录中现有鸊鷉目下仅2属5种。鸊鷉是宁静与和平、浪漫、守护的象征；在神话中，常与聪明和勇敢有关。

鸊鷉目鸟类为小至中型游禽，体型差异较大，体长21～73厘米，体重150～1400克。背部颜色为棕色或灰色至黑色，腹部颜色为白色或浅色。夏羽较冬羽更鲜艳。鸊鷉目鸟类分布广泛，除南、北极地区和海洋中的一些小岛之外，世界各大州水域均有分布；栖息于水流缓慢的江河、湖泊、水塘和沼泽地带，分布海拔多在3000米以下。

鸊鷉目鸟类以小鱼、虾、水生昆虫、软体动物门和水生植物为食，性怯懦，常匿居草丛间，或成群在水上游荡，一遇惊扰，立即潜入水中。多数物种营群居生活，也可成对出现。一些北方种群具有长途迁徙的习性，会迁徙到大型内陆水域、河口或沿海水域过冬。海鸭子的肉及脂肪可入药。

2021年，鸊鷉目中黑颈䴙䴘、赤颈䴙䴘和角鸊鷉 3个物种动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家二级保护野生动物。截至2023年，鸊鷉目中共23个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，3个物种为灭绝（EX），3个物种为濒危（EN），1个物种为极危（CR），1个物种为近危（NT），1个物种为易危（VU）。

起源与分类

最早的鸊鷉目化石可能是 Neogaeornis wetzeli （为鸊鷉目已灭绝物种化石），可以追溯到智利的晚白垩纪时代（大约8000万年前）。此外，还有一种化石 Podiceps oligoceanus （为鸊鷉属已灭绝物种化石）从俄勒冈州渐新世晚期矿床（约2500万年前）中发现，与现代有许多相似之处。

鸊鷉目的分类存在争议，基于DNA-DNA杂交技术对鸟类的系统演化和亲缘关系研究的结果，美国生物学家查勒斯·西布莱等于1986年召开的第19届国际鸟类学大会上首次提出将鸊鷉小目（Podicipedida）、小目（Phaethontida）、鲣鸟科小目（Sulida）和鹳小目（Sulida）合并成鹳下目（Ciconiides）； 2014年，基于全基因组测序的鸟类分类系统公布，在该分类系统中，鸊鷉目（Podicipediformes）直属于新鸟小纲（Neoaves），且与火烈鸟目（Phoenicopteriformes）为近亲，这一分类系统已取代1980年代的脱氧核糖核酸分类系统并广泛使用。

截至2023年，根据全球物种名录（COL），鸊鷉目下仅鸊鷉科（ Podicipedidae ）1科，共计6属23种45 亚种；根据中国物种名录，中国现有鸊鷉目下仅鸊鷉属（ Podiceps ）和小鸊鷉属（ Tachybaptus ）2属，共计5种。

形态特征

鸊鷉目鸟类为小至中型游禽，雌雄相同，体形似鸭，体肥胖而扁平。鸊鷉体型差异较大，体长21～73厘米，体重150～1400克。如大型的凤头䴙䴘（ Podiceps cristatus ）体长约49厘米，而小型的海鸭子（ Tachybaptus ruficollis ）体长仅25厘米左右；侏鸊鷉（ Tachybaptus dominicus ）体重122～141克，巨䴙䴘（ Podilymbus podiceps ）体重568～830克。同一物种不同亚种间体型也有差异，如赤颈䴙䴘（ Podiceps grisegena ）北方亚种( P.g.holboellii )体型比指名亚种（ P.g.Grisegena）大。

鸊鷉目鸟类眼先裸露，虹膜可能是猩红色、黄色或棕色。裂腭型，喙呈锥形，短至中等长，颈较细长。翅短小，初级飞羽12枚，其中第一枚退化。次级飞羽第5枚缺位；尾甚短小，仅由少许绒羽构成。尾脂腺被羽。脚短，位于身体后部。跗侧扁。四趾均具宽阔的瓣状蹼。中趾爪的内缘呈锯齿状，后趾短小或缺失，且位置较高，爪宽扁而钝。呈指甲状。

鸊鷉目鸟类全身羽毛柔软而密集。羽毛呈反色：背部颜色为棕色或灰色至黑色，腹部颜色为白色或浅色。下体羽毛甚厚密，银白色，不透水。雌雄相似，雌性的身体和喙尺寸通常较小。夏羽和冬羽有别，夏羽更鲜艳，且雄性较雌性羽色更鲜艳，羽毛更长，体型更大。

中国分布的5个物种间的形态特征区别如下：赤颈䴙䴘跟凤头䴙䴘比较，颈较粗，体型短厚，头略圆，嘴经常向下，以黄色嘴基确认；黑颈䴙䴘羽毛像海鸭子一样略有松散的感觉，但毛色对比强，额较陡及起角，嘴短和略向上翘；角鸊鷉近似黑颈鸊鷉，但头顶较半，在后部隆起，嘴笔直，嘴端很多时候呈淡色。

对以上5个物种的繁殖成鸟、非繁殖羽和未成年鸟及首次渡冬鸟对比呈现如下：

分布栖息

分布范围

鸊鷉目鸟类分布广泛，除南、北极地区和海洋中的一些小岛之外，世界各大州水域均有分布。如侏鸊鷉分布于北美洲、中美洲和南美洲的得克萨斯州和墨西哥西北部到阿根廷北部；巨䴙䴘分布限于危地马拉阿蒂特兰湖。

鸊鷉目鸟类遍布于中国各地，如凤头䴙䴘在中国各地均有分布。在中国有分布的5个物种的世界分布范围如下：

栖息环境

鸊鷉目鸟类栖息于水流缓慢的江河、湖泊、水塘和沼泽地带，栖息海拔3000米以下。不同物种对栖息环境喜好有所不同，如哥伦比亚鸊鷉（ Podiceps andinus ）居住在淡水湿地，包括芦苇边缘的水池和湖泊；马岛小（ Tachybaptus pelzelnii ）更喜欢浅浅的淡水湖和水池，上面覆盖着密集的睡莲属（ Nymphaea ）植物；侏鸊鷉栖息于热带至低温带淡水沼泽、淡水湖泊和池塘，一般在缓慢流动或静水中，有新生植被，偶尔有红树林沼泽，栖息海拔0~2600米；巨鸊鷉栖息于亚热带，见于芦苇和香蒲中，开放水域较少见，栖息海拔1555米。

生活习性

觅食行为

鸊鷉目鸟类以小至中型鱼、虾、水生昆虫、软体动物门和水生植物为食。不同物种食物偏好有所差别，如德氏小鸊鷉（ Tachybaptus rufolavatus ）、短翅鸊鷉（ Rollandia microptera ）几乎完全以鱼类为食；秘鲁鸊鷉（ Podiceps taczanowskii ）在开阔的水域觅食，通常以小型山鱂属（ Orestias ）鱼和无脊椎动物为食；侏鸊鷉主要以无脊椎动物为食；马岛小䴙䴘主要以昆虫为食，但也吃小鱼和甲壳亚门。

鸊鷉以吞咽羽毛而闻名，亲鸟会将羽毛喂食给早成雏。羽毛在胃的幽门袋中形成一个塞子，并有效地过滤传递到肠道的物质。以鱼类为食的鸊鷉物种往往在胃的主要部分保持大量的羽毛，大概是为了延长鱼骨在胃内停留时间，直到鱼骨被消化。

社群行为

鸊鷉目鸟类的社群行为多样，多数为群居，如秘鲁鸊鷉常以50只左右的群体出现；短翅鸊鷉为群居，但觅食时是单独行动；德氏小鸊鷉常成对出现。

节律行为

日节律

一些鸊鷉目鸟类有明显的日节律，如海鸭子冬日在白天活动，其中觅食行为多在上午进行，游动行为高峰在下午3点左右出现高峰。

季节节律

德氏小鸊鷉、秘鲁鸊鷉和巨䴙䴘等物种不迁徙。一些鸊鷉目鸟类北方种群具有长途迁徙的习性，会迁徙到大型内陆水域、河口或沿海水域过冬。通常在夜间飞行迁移。如凤头䴙䴘是中国西部、北部和东北部夏候鸟，中国南部冬候鸟，沿岸及内陆地区皆见；赤颈䴙䴘在中国东北部繁殖，东部及南部沿岸越冬；黑颈䴙䴘是中国北部夏候鸟，在沿岸和云南省越冬；角鸊鷉是中国西北部夏候鸟，东部沿岸冬候鸟，南至福建省。

防御行为

鸊鷉目鸟类的天敌包括人类、雪貂（ Mustela furo ）、海带鸥（ Larus dominicanus ）、鹰（Accipitriformes）、白顶鹤（鹤属 vipio ）、燕鸥（ Sterna hirundo ）、乌鸦（鸦属）、鲈鱼（ Micropterus ）和狗鱼属（ Esox ）等。

鸊鷉目鸟类受惊吓时常贴水面飞行或潜水。潜水后会在不远处重新出现。

潜水行为

鸊鷉目鸟类善游泳和潜水，游泳时经常只把头露出水面。几乎终生都在水中生活。

鸊鷉目鸟类通常靠双脚产生动力潜水，如西部鸊鷉和克氏鸊鷉是用脚推进的；凤头䴙䴘在水中游动时双脚同步划动，翅膀紧紧地贴在身体上，其平均游泳速度在1 米每秒左右，凤头鸊鷉的动力冲程方向垂直于游泳方向，并且其脚趾在动力冲程期间不会沿与游泳方向相反的方向划动，说明其动力冲程是基于升力的。

潜水的动作略有差异，如赤颈䴙䴘潜水时，往往先跳离水面；克氏鸊鷉可能进行“弹跳潜水 ”，首先将头部向后拉，然后用腿向上弹跳，跳出水面，然后潜入水中。在潜水深度不超过2 米时，克氏鸊鷉往往不采用“弹跳潜水”，而潜水深度超过2米时往往采用“弹跳潜水”以增加动力。

潜水的区域、深度、速度、时间略有不同，如克氏鸊鷉相较西部鸊鷉更倾向于在离海岸更远的地方潜水觅食；克氏鸊鷉相较西部鸊鷉可能潜水深度更深，但通常不超过6米；黑颈䴙䴘潜水深度超过2米，速度超过1 米每秒；潜水时间范围广泛是由于寻找食物的容易程度，饥饿和疲劳的程度，羽毛的状态等各种原因导致的，小䴙䴘的绝大多数潜水时间相对较短，约为11秒；凤头䴙䴘的潜水时间5~45秒，平均时间是18秒，未成年鸟的潜水时间分布与成年鸟相同；黑颈鸊鷉的潜水时间约为25~35秒；斑嘴巨鸊鷉（ Podilymbus podiceps ）的下潜时间2~25秒不等，平均为13秒，每次持续约半小时。

斑嘴巨鸊鷉潜水之间通常有停顿，时间从1~2秒到半分钟以上不等，通常头半浸在水里，左右张望，是一种搜索行为。偶尔在喂食过程中会有更长的休息时间，大约每潜水五次间隔停顿进行快速梳理或在非常有限的区域缓慢巡逻。

其他行为

鸊鷉目鸟类的发声包括广告电话、交配颤音、“对话”音符和二重唱颤音。如斑嘴巨鸊鷉和小鸊鷉属（ Tachybaptus ）发声比视觉展示更重要。如海鸭子鸣叫声为像马嘶叫的颤振音调。

鸊鷉目鸟类飞行能力弱，不善飞行，鸊鷉必须跑过水面才能起飞。飞行时经常在水面低飞，头颈直伸但低于躯体水平。小鸊鷉飞行时，可见翼深色及有狭窄白色后缘。

鸊鷉目鸟类很少上到陆地，在陆地行走困难，行动笨拙，像企鹅一样直立着行走。

生长繁殖

婚配制度

鸊鷉目鸟类通常1龄左右达到性成熟，如侏鸊鷉约1.3龄达性成熟，巨䴙䴘约1.1龄达性成熟。

鸊鷉目鸟类通常为一雄一雌制。

求偶交配

鸊鷉目鸟类可能在冬季或春季开始求偶，并且通常是季节性的。如海鸭子繁殖期为1~11月，受雨量和降雨时节影响；马达加斯加岛小鸊鷉繁殖期为8～次年3月，可能成对或在多至150只的分散群体中繁殖；马岛小䴙䴘繁殖全年都有记录，但在特定地点可能是季节性的；侏鸊鷉每年繁殖3～4次；短翅鸊鷉一年四季均可繁殖。

鸊鷉目鸟类的求偶行为多样，包括仪式化的打扮、摇头、潜水、携带禾本科杂草，以及身体几乎垂直的位置快速踩水，这些展示可以组合成复杂的仪式，如凤头䴙䴘的开冠仪式，红颈鸊鹈、角䴙䴘、黑颈䴙䴘和相关物种或西部鸊鷉（ Aech mop horus occidentalis ）的快速展示。在几乎所有求爱行为中，雌雄角色可互换。雄性克氏鸊鷉（ Aechmophorus clarkii ）和西部鸊鷉还会喂养雌性。

筑巢

鸊鷉目鸟类雌雄共同筑巢，营巢于水边芦苇丛和水草丛中。巢多为浮巢，由芦苇和水草叶构成，固定在有根植物上。如海鸭子偏好植物被淹或仅仅露出水面的基围、鱼塘和小水塘等，巢是由水生植物造成的平台，系于水下的植物；秘鲁鸊鷉巢穴建在被洪水淹没的芦苇床上；短翅鸊鷉在宽阔的芦苇沼泽中繁殖；马岛小䴙䴘的巢穴是水生植物的漂浮结构，锚定在近海植被上，特别是水层上。

产卵孵化

鸊鷉目鸟类每窝产卵2~7枚，雌鸟每隔1~2天产一枚蛋。如侏鸊鷉产卵2~7枚，通常5枚，卵孵化期为21天；秘鲁鸊鷉通常产卵2枚；马岛小䴙䴘通常产卵3~4枚。卵为尖卵圆形或卵圆形。

鸊鷉目鸟类雌雄共同参与孵卵，孵化期通常为21~30天。在离开巢穴时，亲鸟通常会用湿透的巢穴材料覆盖卵，孵卵结束时，卵会被这些覆盖物染色。

育雏生长

早成雏有绒毛和纵向条纹，西部鸊鷉雏鸟很少见纵向条纹。雏鸟还有一块或多块红褐色的羽绒或羽冠上有一个裸露的斑点。当雏鸟兴奋时，斑点颜色会从粉红色变成红色。雏鸟具有早熟的活动能力和感觉器官发育，但依赖亲鸟提供食物、温暖和保护。

鸊鷉目鸟类雌雄共同参与喂养，雏鸟大部分时间从亲鸟的脚爬到其背上，亲鸟会背着雏鸟游泳。

鸊鷉目雏鸟为早成性， 6~12周可独立。

鸊鷉目鸟类的寿命较长，如侏鸊鷉寿命超过11龄，巨䴙䴘寿命可超过13龄。

保护现状

种群现状

截止2023年，鸊鷉目中10个物种种群数量呈下降趋势，5个物种种群数量稳定，3个物种种群数量增加，5个物种种群数量未知。如截至2018年，马达加斯加岛海鸭子种群数量估计在1000～2499只成熟个体；截至2020年，秘鲁鸊鷉种群数量估计为140～320只成熟个体；截至2020年，短翅鸊鷉种群数量估计为250～999只成熟个体。

致危因素

鸊鷉目鸟类的致危因素包括生境丧失及污染、引进物种、极端天气、副渔获物等。如生境丧失、引进物种和副渔获物是马岛小鸊鷉的主要致危因素；秘鲁鸊鷉的致危因素包括采矿活动和水位极端波动、水质恶化、水质下降、对附近矿山供应的水力发电厂的水位调节及燃烧芦苇等导致筑巢和觅食区干燥导致的繁殖失败，采矿活动污染湖泊，引起氧化铁沉积而致死；城镇污水污染导致其可食用的鱼类减少；1982年，许多秘鲁鸊鷉在极端寒冷的条件下死亡；入侵物种虹鳟（ Oncorhynchus mykiss ）对秘鲁鸊鷉巢址和食物的竞争及猎捕造成秘鲁鸊鷉的误伤等。短翅鸊鷉的致危因素包括作为副渔获物淹死、水位的自然波动对繁殖造成影响、栖息水域的重金属采矿业化学污染、 Basilicthys bonariensis 和虹鳟等外来物种引入的负面影响、猎捕等。

保护等级

2016年，鸊鷉目中5个物种被列入《中国脊椎动物红色名录》中，赤颈䴙䴘和角鸊鷉 2个物种为近危（NT），其余3个物种为无危（LC）。

2021年，鸊鷉目中黑颈䴙䴘、赤颈鸊鷉和角鸊鷉3个物种动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家二级保护野生动物。

2023年，《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷（2020）》中鸊鷉目动物与2016年《中国脊椎动物红色名录》相比，黑颈鸊鷉由无危（LC）升为近危（NT）。

截止2023年，鸊鷉目中共 23个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，3个物种为灭绝（EX），3个物种为濒危（EN），1个物种为极危（CR），1个物种为近危（NT），1个物种为易危（VU），14个物种为无危（LC），具体如下表。

截止2023年，鸊鷉目中仅巨䴙䴘 1个物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录I中。

保护措施

鸊鷉目鸟类的保护措施包括立法保护、建立保护区，狩猎和捕鱼管制、物种恢复计划等。

马岛小䴙䴘在6个保护区被记录到，马达加斯加政府批准了《拉姆萨尔公约》，这可能预示着湿地保护措施的改善。

秘鲁鸊鷉的保护措施包括建立朱宁湖国家保护区；管制狩猎和捕鱼；国家自然保护局（SERNANP）于2000年委托制定了一项物种恢复计划；2002年，秘鲁政府通过了一项保护湖泊的紧急状态法，规定了湖泊的清洁，并对取水施加了更大的限制；2009年，国际鸟盟、美国鸟类保护协会、安第斯生态区研究和发展联合会（ECOAN）和印第安纳州急诊护士协会理事会（INENA）等团体将该物种作为南美洲安第斯山脉湿地保护的象征，呼吁对朱宁湖进行独立的环境审计和持续的环境监测；2014年，穆罕默德·本·扎耶德（Mohamed bin Zayed）物种保护基金对朱宁湖实施了进一步的保护行动；ECOAN一直在开展保护行动，包括与当地社区和学生开展一系列教育和培训活动，以及对物种种群规模和威胁的研究和监测。

灭绝

巨鸊鷉

20世纪60年代，巨鸊鷉种群数量从200只下降到80只1975年，恢复到232只，1983年减少到30只，到1986年该物种灭绝。

巨鸊鷉最初的致危因素是大口黑鲈（ Micropterus salmoides ）的捕食，割芦苇和旅游业发展对其繁殖地的压力、1982年政治动荡期间国家公园的政府游戏管理员被谋杀、1976年地震后湖泊水位下降及刺网溺水和船只交通量增加造成的干扰等很可能是导致种群灭绝的因素。

德氏小鸊鷉

德氏小鸊鷉的灭绝因素主要是加州鲈鱼（ Micropterus salmoides ）和条纹蛇头鱼（ Channa striata ）等肉食性鱼类的引入，还包括阿劳特拉湖使用单丝尼龙刺网的情况激增导致其死亡，砍伐森林的山坡、农业和沉积造成的土壤侵蚀降低了湖泊的水质，引进外来植物、哺乳动物和鱼类以及自然栖息地因沼泽地区改为水稻农场而使罗非鱼（ Oreochromis mossambicus ）等德氏小鸊鷉主要食物来源丧失，对德氏小鸊鷉的偷猎等。

哥伦比亚鸊鷉

哥伦比亚鸊鷉只在哥伦比亚的托塔湖有分布，最后一次被记录是在1977年，现在由于人类引起的湖泊变化而灭绝。

哥伦比亚鸊鷉的灭绝因素包括湿地排水、淤积、农药污染、芦苇收获中断、狩猎和引入物种虹鳟捕食等。

主要价值

一些鸊鷉目鸟类具有药用价值，如海鸭子的肉及脂肪可入药，肉具有补中益气、补精养血、收敛止痛的功效；脂肪称鸊鷉膏，有治耳聋的功效。古代本草书目中对鸊鷉多有描述，如《食疗本草》中被称作刁鸭；《方言》中曾记载“野，其小而好没水中者，南楚之外谓之鸊鷉，大者渭之鹘鷉”；《尔雅》中注“鷉，鸊鷉，似凫而小”；《本草拾遗》云“鸊鷉，水鸟也，如鸠鸭，脚连尾，不能陆行，常在水中，人至则沉，或击之便起”；《本草纲目》则云：“南方溪湖多有之，似野鸭而小，苍白文，多脂味美，冬月取之，其类甚多”。