桔梗科

桔梗科（Campanulaceae）为离瓣花亚纲（Magnoliopsida）菊目（Asterales）下的一科植物，是合瓣花亚纲中最为进化的科之一，也是研究植物演化的一个重要类群。截至2023年12月统计数据，该科约有99属，包含2300-2380种，中国截至2016年发现约产16属，约170种。桔梗科广布于全球，但大部分属分布于南北两半球的亚热带和温带，在北半球个别属如伤愈草属（ Jasione ）和蓝花参属（ Wahlenbergia ）等可伸至寒带，风铃草属可伸至北极圈。

桔梗科植物多为一年生或多年生草本，具根状茎，或具茎基，茎基以沙参属和党参属两属最为典型，稀少为灌木，小乔木或草质藤本。大多数种类具乳汁管，分泌乳汁。单叶互生，少对生或轮生。花常常集成聚伞花序，有时聚伞花序演变为假总状花序，或集成复总状花序，或缩成头状花序，有时花单生。果通常为果，或为不规则撕裂的干果，少为浆果。种子多数。

桔梗科植物兼备观赏和药用价值。部分桔梗科植物花色丰富多彩，观赏期长，可引种驯化为观赏园林应用植物，适用于各种岩石园林、花境等。在中医药中，桔梗、党参（ Codonopsis pilosula ）、沙参（ Adenophora stricta ）等均为沿用已久的中药材。桔梗科中的一些植物已被列入世界保护名录中，如在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，共收录了296种；其中已灭绝18种，被评估为极危种有80种，濒危种有91种，易危种有52种，近危种有12种；在2021年中国《国家重点保护野生植物名录》中，中国特有种刺萼参被列为二级保护植物。

生物地理

研究表明，桔梗科起源于白垩纪至古近纪（67-40Ma ），风铃草亚科（Campanuloideae）的分化则约开始于56-23Ma，半边莲亚科（Lobelioideae）约始于88-50万年前。随着物种采样方式的更进，研究人员对桔梗科下主要的五个亚科出现的时间与扩散途径有了一定了解，并推断出各分支的扩散导致了桔梗科在世界范围的分布。桔梗科的南半球起源与菊目植物的起源假设一致，风铃草属亚科、半边莲亚科等许多早期非洲谱系分化也表明了桔梗科起源于非洲，桔梗科长分支的基部存在许多短节间的分支，其分化时间可追溯到52-68Ma，这可能是由于桔梗科于KT灭绝中幸存下来并快速分化造成的。

分类

命名

桔梗科的学名风铃草属 ceae由模式属风铃草属学名 Campanula 的复合形式Campanul-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。该科中文名与模式属风铃草属中文名不一致。因为风铃草属虽然是日本原产属，但不如同科的桔梗属（桔梗属）更知名，故日本学者选用后者为该科命名，之后这一日文科名又被译为中文科名。

分类变动

科的分类变动

桔梗科具有多种分类方法，不同研究人员的界定方式不同，具有一定差异。南非罗德大学植物学教授Schönland根据子房特征的不同将其分为三个亚群；1978年，英国植物学家Kovanda遵循了此分类方式；1993年，英国植物学家Yeo将这些亚群提升至族，分为风铃草族（Campanuleae）、桔梗族（Wahlenbergieae）与Platycodoneae族。风铃草族与桔梗族相比，区别在于该族植物子房位置偏低，并且蒴果两侧裂开，而桔梗族蒴果在顶部裂开，且心皮与萼片互生；1998年，美国植物学家Haberle等利用nrITS区域，发现了风铃草亚科 (Campanuloidae) 的姊妹类群线枝草亚科 (Nemacladoideae) 和半边莲亚科 (Lobelioideae) 的姊妹类群苣莲亚科 (Cyphioideae)、腔柱草亚科（Cyphioideae），在该研究中将桔梗科划分为五个亚科后，对桔梗科的谱系研究就未有进一步划分。

科下分类变动

由于桔梗科植物起源较晚，形态变异较大，各植物学家对于发表的新种易产生矛盾。如中国植物学家黄素华发现的新种片马党参（党参属 pianmaensis ）和新变种大花秃叶党参，在2011年的中国植物志英文版，片马党参作为独立的种处理，大花秀叶党参作为秃叶党参（ Codonopsis farreri ）的异名进行了归并。中国植物学家王峰涛发表的新种小管花党参作为党参的异名处理，新种倒齿党参与鸡蛋参（ Pseudocodon convolvulaceus ）归并等。

参与修订中国植物志英文版的的几位专家对部分种属的归属问题也有很大争议，因为党参属（ Codonopsis ）和细钟花属（ Leptocodon ）以及金钱豹属（ Campanumoea ）的区别较小，美国植物学家Thomas G.Lammers和LauraL.Klein并不同意将金钱豹属及细钟花属从党参属中分离出来。中国植物学家洪德元则认为沙参属（ Adenophora ）与风铃草属（ Campanula ）的区别也仅在于有无筒状花盘，细钟花属、金钱药属与党参在花柱、花粉上也有较大区别，并且这几个属的的分布各有其倾向性，因此将这几个属作为独立的属来处理。

下级分类

根据2023年多识植物百科最新数据，桔梗科可分为5个亚科，具体如下：

形态特征

桔梗科植物多为一年生或多年生草本植物，稀少为灌木，小乔木或草质藤本。大多数种类具乳汁管，分泌乳汁。。

根、茎和叶

植株具根状茎，或具茎基，茎基以沙参属和党参属两属最为典型，有时基茎具横走分枝，有时植株具地下块根；叶为叶楚伧，互生，少对生或轮生。

花

花常常集成聚伞花序，有时聚伞花序演变为假总状花序，或集成复总状花序，或缩成头状花序，有时花单生。花两性，稀少单性或雌雄异株，大多5数，辐射对称或两侧对称。花萼 5裂，筒部与子房贴生，有的贴生至子房顶端，有的仅贴生于子房下部，也有花萼无筒，5全裂，完全不与子房贴生，裂片大多离生，常宿存，镊合状排列。花冠为合瓣的，浅裂或深裂至基部而成为5个花瓣状的裂片，整齐，或后方纵缝开裂至基部，其余部分浅裂，使花冠为两侧对称，裂片在花蕾中镊合状排列极少覆瓦状排列，雄蕊5枚，通常与花冠分离，或贴生于花冠筒下部，彼此间完全分离，或借助于花丝基部的长绒毛而在下部粘合成筒，或花药联合而花丝分离，或完全联合；花丝基部常扩大成片状，无毛或边缘密生绒毛；花药内向，极少侧向，在两侧对称的花中，花药常不等大，常有两个或更多个花药有顶生刚毛，别处有或无毛。花盘有或无，如有则为上位，分离或为筒状（或环状）。子房下位，或半上位，少完全上位的，2-5 (6) 室；花柱单一，常在柱头下有毛，柱头2-5 (6) 裂，胚珠多数，大多着生于中轴胎座上。

果实和种子

果通常为蒴果，顶端瓣裂或在侧面（在宿存的花萼裂片之下）孔裂，或盖裂，或为不规则撕裂的干果，少为浆果。种子多数，有或无棱，胚直，具胚乳。

分布

分布范围

桔梗科广布于全球，但大部分属于南北两半球的亚热带和温带，在北半球个别属如风铃草属、伤愈草属和蓝花参属等可伸至寒带，风铃草属可伸至北极圈。仅风铃草属和蓝花参属两个属广泛分布，两者都跨越南北两半球和东西两半球，几乎是世界分布的属，其他属分布相对狭域。桔梗科在全球共具有三个频度分布中心：东亚区、开普区和地中海区，分布较集中。中国截至2016年发现约产16属，约170种，其中沙参属与党参属主产于中国，蓝钟花属和细钟花属仅仅分布于中国-喜马拉雅区系，同钟花属为中国西南地区特有属。

生境

桔梗科植物多生长于凉爽的温带地区，也可生长于热带山地区域。其中 Wahlenbergia capensis 是一种常见的春季一年生植物，经常出现在南非开普敦地区周围的路边和开阔的田野上。其他该属部分一年生物种常出现在西海岸新区，以及北开普省开阔植被的沙质土壤中。蛇风铃属（ Roella ）植物多为小型灌木，主要生长在石质山坡上。在中国，桔梗科植物如桔梗属桔梗多生于海拔2000米以下的阳处草丛、灌丛中，少生于林下；党参属党参多生于生于海拔1560-3100米的山地林边及灌丛中；半边莲属半边莲多生于水田边、沟边及潮湿草地上。

习性

桔梗科植物对气候及土壤等条件具有一定需求。如桔梗喜光，耐微阴，耐寒，宜生长于排水良好、含腐殖质的砂质壤土，喜凉爽湿润环境；风铃草喜夏季凉爽、冬季温和的气候，喜轻松、肥沃而排水良好的壤土；党参喜冷凉气候，忌高温。幼苗期喜阴，成株喜阳光。以土层深厚排水良好、富含腐殖质的砂质壤土栽培为宜。不宜黏土、低洼地、盐碱土和连作地上种植。

繁殖

桔梗科植物雄蕊先熟是极为普遍的现象，其花粉不会直接从花药转移到传粉者上，当花冠还未开放，花柱还很短，柱头尚未分裂时，花药已开裂，散出花粉，由于花柱上部有刷状毛或收集毛，散出的花粉都沾在花柱上，随着花冠开放，花柱伸长，把花粉向上推。最后，柱头开裂，外翻，露出受粉面。这种机制就保证了异花授粉。但是，另一个极端，即无融合结籽和营养繁殖现象也是存在的。在风铃草属和沙参属中都存在着无融合结籽的生殖方式。

栽培技术

桔梗科常见栽培植物为桔梗、羊乳及紫斑风铃草等，本段主要以中国广泛栽培的桔梗为代表植物论述。

播种繁殖

桔梗采用直播方式进行播种繁殖。播种前，可对种子进行处理，促使其出苗整齐，一般选用高锰酸钾溶液进行浸种，冲洗干净后晾至半干后播种，或将种子放在温水中搅拌冷却后，再浸泡一段时间，用湿麻袋盖好进行催芽后播种。播种时，保持一定行距与深度，在桔梗出苗前需注意保温、保湿。

田间管理

桔梗幼苗出土后需及时定苗，除去小苗、弱苗、病苗。严重缺苗时，选择阴雨天补苗，并及时浇水。桔梗幼苗生长比较慢，易生禾本科杂草，需加强中耕除草，保持土壤干湿度适中，松土宜浅，以免伤其根部，保持土壤疏松无杂草。结合中耕除草进行第一次追肥，植株开花前结合中耕除草进行第二次追肥，入冬前施一次冬肥。

病虫害防治

桔梗主要病害为斑枯病及轮纹病。斑枯病为真菌性叶部病害，严重时可造成叶片枯死，可在发病初期使用波尔多液、多菌灵或托布津液喷洒进行防治。轮纹病也为真菌性叶部病害，病斑呈圆形，褐色具有同心轮纹，上生黑点，其防治方法与斑枯病相同。桔梗主要虫害为叶螨科及蚜虫，红蜘蛛为害时可于发生初期选用溴螨乳油进行喷杀，间隔一段时间后喷洒杀螨特液。蚜虫可于发生期，选用氯氰菊酯乳油进行喷杀。

保护

类群现状

2023年，IUCN对桔梗科296种的评估显示，有92种的种群数量正在减少，19种比较稳定。

桔梗科部分植物分布非常有限，只存在于原发地，如可爱岛特有种 Cyanea remyi 发生范围仅为219km 2 ，且它的栖息地和数量（仅剩下46个）持续下降，截至2023年其占用面积仅为10km 2 ，另一中国特有种刺萼参（ Echinocodon draco ）为刺萼参属（ Echinocodon ）单属种，分布范围极其狭窄，仅在中国湖北西北部和陕西省东南部的小片地区发现分布，截至2014年，刺萼参在湖北西的分布点已经消失，仅在陕西东南部两个地点有少量植株。 Wahlenbergia linifolia 为南大西洋圣赫勒拿岛的特有种，仅在圣赫勒拿岛中央山脊西端海拔720-770米之间分布。 Cyanea konahuanuiensis 为欧胡岛的特有种，分布范围仅为0.014km 2 ，受到严重限制。

濒危因素

据IUCN统计，对桔梗科植物造成威胁的主要因素有栖息地的转移和改变、雪崩及山顶滑坡、暴风雨及洪水、火灾发生频率增加等。此外，公路与铁路修筑、娱乐设施修建等人类活动也对桔梗科植物种群数量造成了影响。例如， Brighamia rockii 的主要威胁包括入侵性非本地植物的直接竞争和非本地动物特别是鹿、山羊、蜗牛、蛞蝓等的捕食。此外，本地飞蛾类等传粉媒介的缺失也导致了该物种的衰落。风铃草属 aghrica 的种群数量下降是由于人类过度放牧和城市化造成其栖息地丧失和退化。 Choruhian Bellflower 由于大坝建设和气候变化等原因，且人类未采取任何保护措施而导致该种栖息地面积、范围和质量的持续下降。 Campanula autraniana 常被人类作为观赏植物所收集采摘，此外在其栖息地范围内，人类频繁地进行娱乐活动以及农业土地开发，造成其栖息地面积与种群数量的减少。

保护等级

2023年，经过IUCN对桔梗科296种的评估，受到威胁物种占比为27.0%极危，17.6%易危。其中极危物种共80种，如 Cyanea crispa 、 Cyanea st-johnii 、 Cyanea asplenifolia 、 Cyanea remyi 、 Cyanea rivularis 、 Cyanea undulata 等；濒危物种共91种，如 Cyanea hardyi、Siphocampylus ecuadoriensis、Cyanea leptostegia、Clermontia fauriei 等；易危物种共52种，如 Cyanea coriacea 、 Cyanea hirtella 、 Cyanea spathulata 、半边莲属 gilletii 、风铃草属 engurensis 等。2021年，刺萼参被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为二级保护植物。

保护措施

IUCN评估和《国家重点保护野生植物名录》中列出了桔梗科部分种群的现状、保护方式以及保护等级。

IUCN评估后给出了保护建议，大部分种群可采取种质管理和建立保护地的方式进行保护，其中种质管理以建立基因库、人工繁殖为主，建立保护地主要有区域保护和栖息地保护。 Cyanea purpurellifolia 种群已被列入美国濒危物种名单，也被列入夏威夷州濒危物种名单。该种群已被纳入保护区内，由夏威夷州林业和野生动物和植物灭绝预防计划部进行管理和监测。风铃草属 songutica 在俄罗斯北奥塞梯自然保护区受到保护，该物种被列入该保护区的红色数据手册，作为限制范围内稀有物种，对该种群进行监测。 Campanula dzyschrica 在索契国家公园受到保护，同时有研究人员对种群数量、分布范围、生境状况和威胁、种群监测、栖息地保护和种质收集进行了研究。2000年，有研究者通过对刺萼参的资源现状研究摸清了该物种的分布规律及濒危程度，对保护此物种具有重大的现实意义。

危害

桔梗科中半边莲亚科植物多具剧毒，如半边莲属 polyphylla 中存在的生物碱可能与吸烟或食用该物种的地上部分等行为产生毒性，造成麻醉和致幻效果； Lobelia tupa 又称“魔鬼烟草”，含有毒腐蚀性乳汁，人体摄入会引起呕吐、肠道刺激和幻觉等；半边莲煎制成的草药可能导致便溏和食欲下降，过量食用可能导致中毒，伴有恶心、头痛、腹泻、高血压、脉搏减慢后加速、肌肉痉挛、瞳孔散大和呼吸衰竭导致死亡等症状，其在约0.6-1克剂量时即可能有毒，4克左右剂量时可能致命，虽仍未发现半边莲中毒的病例报告，但是，应谨慎使用该植物；北美山梗菜（半边莲属 inflata ）也是有毒的，过量服用会引起口干、恶心、呕吐、腹泻、腹痛、排尿困难、焦虑、头晕等。

用途

园林观赏

桔梗科可作为园林观赏植物，其生长条件比较粗放，只需足够的阳光、温度、水分及适应的土壤就可以存活，花色丰富多彩，观赏期长。其适用于各种岩石园林、花境等。该科的大部分植物，如紫斑风铃草（ Campanula punctata ）、轮叶沙参（沙参属 tetraphylla ）、大萼蓝钟花（蓝钟花属 macrocalyx ），均叶形优美、花朵艳丽，是优良的观叶观花的花卉品种，可广泛作为地被植物或供切花用。

医学药用

部分桔梗科植物具有一定药用价值，在中医药中，桔梗、党参（ Codonopsis pilosula ）、沙参（ Adenophora stricta ）等均为沿用已久的中药材。桔梗根可入药，其药性苦、辛、平，归肺经，属于清热化痰药，具有宣肺祛痰，利咽排脓的功效，主治咳嗽痰多，咽喉痛音哑，肺痈吐脓，胸闷不畅，痢疾腹痛，小便癃闭。党参药性甘、平，具有健脾补肺，益气生津的功效，主治牌胃虚弱，食少便漕，四肢乏力，肺虚喘咳，气短自汗，气血两亏诸证。沙参根可入药，其药性甘、微苦、微寒，具有养阴清热，润肺化痰，益胃生津的功效，主治阴虚久咳，携嗽痰血，燥咳痰少，虚热病喉痹，津伤口渴。

代表类群

风铃草属

风铃草属（ Campanula ）为桔梗科中最大的属，也为桔梗科模式属。其多为多年生草本，少为一年生草本。叶全互生，基生叶有的成莲座状。花单朵顶生，或多朵组成，聚伞花序有时集成复总状花序，也有时退化，既无总梗，亦无，成为由数朵花组成的。花冠钟状，漏斗状或管状钟形，有时几乎辐状。带有宿存的花萼裂片，在侧面的顶端或在基部孔裂。种子多数，椭圆状，平滑。该属约400多种，广布北半球，延伸至非洲东部。风铃草属植物的花冠似铃铛，颜色大多呈现蓝紫色或蓝色，可作为观赏类花卉应用于园林景观。

半边莲属

半边莲属（ Lobelia ）为桔梗科植物中风铃草属外最大的属。该属植物多为草本，有的种下部木质化，有的种树木状。叶互生，排成两行或螺旋状。花单生叶腋，或总状花序顶生，或由总状花序再组成复总状花序。花两性，稀单性；小苞片有或无；花萼筒卵状、半球状或浅钟状；花冠两侧对称，背面常纵裂至基部或近基部。蒴果，种子多数，小，长圆状或黑三棱状，有时具翅，表面平滑或有蜂窝状网纹、条纹和瘤状突起。该属约430余种，广布热带和亚热带地区，主产非洲和美洲，多生于海拔 4000米以下的潮湿地或池沼地。其在生长形态、习性、繁殖策略、花结构和颜色、授粉综合征、果实类型、种子形态和染色体数目等方面极其多样。

沙参属

沙参属（ Adenophora ）为桔梗科植物中起源较晚的一个属，处在活跃的发展之中，变异大，不稳定，属下分类较困难。该属植物多为多年生草本，有白色乳汁。根状，分叉或否。植株具茎基；叶大多互生，少数种的叶轮生。花序的基本单位为。花萼筒部的形状各式。，种子椭圆状，有一条狭棱或带翅的棱。该属有60多种植物，主产于亚洲东部，仅1种延伸至欧洲，多生长于草地、灌丛中，喜生于岩石上，或多石的环境中。该属植物可供药用，含沙参皂苷，有润肺、止咳之效。根肥厚肉质，味甜，可充饥或作补充食品之用。花大而美丽，可供观赏。

文化

桔梗科部分植物也具有一定的文化意象。如桔梗在日本、朝鲜及韩国等地深受喜爱，有一首经典的朝鲜族民歌《桔梗谣》，又名《道拉基》，这首歌最初产生于江原特别自治道，后流传朝鲜半岛。传说道拉基是一位姑娘的名字，当地主抢她抵债时，她的恋人愤怒地砍死地主，结果被关人监牢，姑娘悲痛而死，临终前要求葬在青年砍柴必经的山路上。第二年春天，她的坟上开出了蓝紫色的小花，人们叫它“道拉基”花（“ 桔梗 ”的朝鲜文），并编成歌曲传唱，来赞美少女纯真的爱情。

桔梗也是日本“秋之七草”之一。在中国，医药学家李时珍称其根“结实而梗直”，“结”与“桔”同音，桔梗故而得名。山间紫风铃，上古传灵药。“鸡壅桔梗一称帝,堇也虽尊等臣仆”是诗人苏轼酒后一时兴起，将眼前的中草药写入诗句，将桔梗比作药品中的帝王。北宋时期，从民间到宫廷，无不推崇桔梗，用桔梗煮汤，调寒热，清肺火，以求健康平和。