地黄属( Rehmannia Libosch. ex Fisch. & C. A. Mey.)为 唇形目 ( Lamiales ) 列当科 ( Orobanchaceae )下的一属 。本属有6个种 ,除 地黄 ( Rehmannia glutinosa )分布达 朝鲜半岛 和 日本 ,其余均为中国特有,在全国均有分布 。常分布于海拔50-2000米的沙质土壤、荒山坡、墙边、石缝等 。
地黄属植物为 多年生草本 ,具 根状茎 ,植体被多细胞长柔毛和腺毛 。茎直立,简单或自基部分枝 。叶具柄,在茎上互生或同时有基生叶存在,在顶端的常缩小成 苞片 ,叶形变化很大,边缘具齿或浅裂,通常被毛 。花具梗,单生叶腋或有时在顶部排列成 总状花序 ;萼卵状钟形, 花冠 紫红色或黄色,筒状,稍弯或伸直,端扩大,裂片通常5枚 。 蒴果 具宿萼,室背开裂。种子小,具网眼 。
地黄 属中的地黄可食用,早在一千多年前, 中国 中原地黄产区民众就将其腌制成 腌咸菜 或 泡酒 、泡茶而食之 。地黄属植物在中国还有悠久的用药历史 ,在中药中认为:地黄的根、花、叶、果实均可入药 , 湖北地黄 的根也可入药,有凉血止血,清热生津的功能 。除此之外,地黄属中部分植物还可以用于园林观赏,做林下地被,在花境、花坛、岩石园中应用 。
地黄 属中的地黄是中国著名的“四大怀药”之一 ; 端午节 时中国人民还有采地黄等束之于屋檐下或插于门头、窗口,以示祛毒除疫的传统 。
起源与演化
地黄属植物为 单系 起源 ,与外类群分化时间约在4.67百万年前,属内部物种的分化时间发生在 更新世 的中晚期 。60万年前到80万年前, 青藏高原 地区经历 冰川 作用,使得 中国 华中地区 温度明显降低,生境发生的变化促进了物种的分化和分布,其中 裂叶 地黄 最早进行分化,约在61万年前,其次是地黄分化时间约在53万年前,最后 天目地黄 和 湖北地黄 约在15万年前发生分化 。
分类
分类变动
经典 分类学 曾将地黄属归于 玄参科 ( Scrophulariaceae ),但基于地黄属植物的 叶绿体 部分片段和核 基因组 ITS序列的比较分析,研究者认为应将地黄属划分为 列当科 的第2个非 寄生 分支,2016年,在 被子植物门 分类系统 ( APG )IV中已将地黄属归在了列当科 。
属下分类
自1835年 俄罗斯 博物学家Joseph Liboschitz建立地黄属以来,该属物种的在数量上产生了很大的变化。1890年Hemsley以叶型和花的大小作为属下种间区分 性状 ,使得 地黄 属下共有5个种;1909年由于科级变动,地黄属由原来1个属变为3个属,且分别隶属于2个科,地黄属由原来的5种减为3种;1948年李惠林对地黄属做了较为全面的修订,这时地黄属中有8个种;1979年金存礼、 钟补求 、 洪德元 等在编写《 中国植物志 》时认为地黄属有6个种。最终2006年 李晓东 等通过形态、孢粉、等位酶等方面的研究,确认地黄属有5个种,这个 分类系统 被认为是地黄属最为完善的分类系统 。2021年,黄花 地黄 ( Rehmannia chrysantha Min H. Li & C. H. Zhang )被登记为地黄属植物 ,所以该属有6个种,其他5个种分别为 天目地黄 ( Rehmannia chingii )、地黄( Rehmannia glutinosa )、 湖北地黄 ( Rehmannia henryi )、 裂叶地黄 ( Rehmannia piasezkii )、 茄叶地黄 ( Rehmannia solanifolia ) 。
相关历史
地黄 属中的地黄在中国具有悠久的用药历史,始载于《 神农本草经 》,被列为上品 。地黄在中国的的栽培历史至少有1000余年, 北魏 贾思勰 编写的《 齐民要术 》中介绍了地黄的栽种方法, 宋代 苏颂 编写的《 本草图经 》称地黄“种之甚易,根入土即生”,明代 卢之颐 撰写的《 本草乘雅半偈 》首次记载了种植地黄不能重茬 。 地黄 的炮制最早见于 东汉 张仲景 的《 金匮玉函要略方 》“ 生地黄 ,蒸,取汁”; 唐朝 医家 孙思邈 将又地黄炮制分为2种:“造生干地黄法”和“造熟干地黄法”;从 南北朝 开始采用 黄米酒 对 地黄 进行加工,其方法一直沿用至今 。
形态特征
茎、叶
茎直立,简单或自基部分枝,具花葶或否 。叶具柄,在茎上互生或同时有基生叶存在,在顶端的常缩小成 苞片 ,叶形变化很大,边缘具齿或浅裂,通常被毛 。小苞片缺失或存在,存在时通常为2枚,钻状或叶状而着生于 花梗 的下部或基部 。
花、果实、种子
花具梗,单生叶腋或有时在顶部排列成 总状花序 ;萼卵状钟形,具5枚不等长的齿,通常后方一枚最长;萼齿全缘或有时开裂而使萼齿总数达6-7枚; 花冠 紫红色或黄色,筒状,稍弯或伸直,端扩大,多少背腹扁,裂片通常5枚,略成二唇形,下唇基部有2褶 直达筒的基部; 雄蕊 4枚,二强,内藏,稀为5枚,但1枚较小;花丝弓曲,基部着生处通常被毛, 花药 两两粘着, 膛室 2枚均成熟;子房长卵形,基部托有一环状或浅杯状花盘,2室,或有的在幼嫩时为2室,老时则为1室; 花柱 顶部浅二裂; 胚珠 多数 。 蒴果 具宿萼,室背开裂。种子小,具网眼 。
分布
地黄 属是一个东亚- 日本 分布的小属,仅有地黄分布达 朝鲜半岛 和日本,其余均为中国特有 。 天目地黄 分布于中国浙江、 安徽 和 江西省 ;地黄分布于中国辽宁、 内蒙古自治区 、 宁夏回族自治区 、 甘肃省 、 陕西省 、 山西省 、 河北省 、 河南省 、湖北、安徽北部、 山东省 、 江苏省 、江西东北部及 福建省 南部等地,朝鲜半岛和 日本 也有分布; 湖北地黄 分布于湖北; 裂叶地黄 分布于陕西和湖北; 茄叶地黄 分布于 四川省 、 重庆市 的局部地区 ;黄花地黄分布于 内蒙古自治区 。
地黄属植物常分布于海拔50-2000米的沙质土壤、荒山坡、墙边、石缝等 。其中 天目地黄 主要生长在长在海拔190-500米的低海拔区域的常绿阔叶林林缘,山坡、路旁、草丛、石缝中常见成群聚型分布; 地黄 自然分布于北纬25-42°,东经104-126°之间的广大平原及低山 丘陵 地区,海拔约50-1100米; 湖北地黄 分布在150-700米范围的常绿阔叶、落叶阔叶混交林林缘,常见于新近出现的 坡地 裸地、荒地、路边或石缝中; 茄叶地黄 分布于海拔1600米以下的常绿阔叶林区域 。
习性
地黄属植物喜温暖、光照充足环境和轻壤土,半耐寒至不耐寒,耐最低温度1-5℃ 。其中, 天目地黄 喜温暖湿润的气候,耐阴 ;适宜于弱酸性至中性的境士或砂士 ,花期4-5月,果期5-6月 ;地黄喜凉爽气候,怕高温,喜阳光充足,怕阴雨,适宜肥沃松软的砂质土壤 ,花果期4-7月; 湖北地黄 花期4-5月;裂叶地黄花期5-9月;茄叶地黄花果期4-5月 。
种间关系
地黄属的属内种间关系基于形态学、花粉、 同工酶 、 化学 组成和 叶绿体 基因trn L-F、rps16和核基因ITS基因等分析,裂叶地黄与高地黄应归为同一物种, 天目地黄 与湖北地黄有较近亲缘关系,均为二倍体物种(n=14) 。 地黄 和 茄叶地黄 的 染色体 倍数 相同,为四倍体物种(n=28), 叶绿体 和核基因同为 单倍型 ,被认为是 同源 植物,在该属中进化水平最高 。
繁殖
地黄属植物的繁育系统为 异交 ,部分自交亲和,需要 传粉 者。按照 美国 植物学家Robert William Cruden的花粉 胚珠 比(P/O)的标准划分,天目 地黄 和 湖北地黄 的繁育系统属于兼性自交类型, 裂叶地黄 和地黄的繁育系统类型属于兼性异交类型。地黄属植物不存在无融合生殖,只有裂叶地黄自花授粉可以结实。根据地黄属植物野外分布、 生态位 、花部特征分析,地黄属中不同的植物吸引的是不同的传粉者 。其中 地黄 的访花昆虫有 蜜蜂属 和 蝇类 ,主要是蜜蜂 ,授粉率达72.2%,但是在自然授粉中结实率不高,在13%左右 。
用途
食用营养
地黄 属植物中的地黄作为食品,在中国民间已有悠久历史 。早在一千多年前,中原 地黄 产区民众就将其腌制成 腌咸菜 或 泡酒 、泡茶而食之 。除此之外人们还会把 地黄 切丝 凉拌 , 熬粥 而食 , 地黄花 可以做果脯、饮料 ,地黄花可以做果脯、饮料 。
医学药用
地黄
根据《 中药大辞典 》中记载,地黄的新鲜块根被称为 鲜地黄 ,性甘、苦、寒,归心、肝、 肾经 ;有清热凉血,生津润燥的功能,主治急性 热病 ,高热 神昏 , 血热 妄行之吐血等 。 地黄 的块根经加工蒸晒而成的是 熟地黄 ,性甘、温,归肝、肾经;有补血滋阴,益精填髓的作用,主治 血虚 萎黄,眩晕 心悸病 , 月经失调 等 。 地黄 的花、叶、果实也可单独入药,地黄花治消渴、 肾虚 腰痛; 地黄叶 治恶疮,手、 足癣 ; 地黄 实在《 本草图经 》记载“阴干捣末,水服方寸,日三服,功与地黄等” 。
湖北地黄
湖北地黄的根可以入药,有凉血止血,清热生津的功能 。主治发热 口干 ,尿血,崩漏, 斑疹 ,消渴等 。《 全国中草药汇编 》中记载:“补血、止血、强壮。鲜根液可用创伤止血,内服用于吐血、鼻触、 子宫 出血" 。
园林观赏
地黄属植物中, 天目 地黄花 大艳丽,可做林下地被 ; 地黄 花序 花形优美,可在花境、花坛、岩石园中应用,作为自然式花卉布置 。
文化
地黄属中的地黄是中国著名的“四大怀药”之一 。相传 女娲 99岁双目失明, 伏羲 派有熊去 玉皇大帝 后花园采菊花结果被抓进天牢,后 玉帝 女儿雷姐救出有熊,并与有熊下凡成亲,玉帝以菊花、山药、 牛膝 、 地黄 这四样药种做陪嫁,从此人间有了四大怀药 。
有关地黄的诗歌,最早出现于中国 南北朝 时期 谢灵运 的《 山居赋 》中“采石上之地黄,摘竹下之天门”,后 王质 也在《沁园春(闲居)》中描述“山芋笔羹,地黄酿粥,冬后春前皆可栽”,表达出一种悠闲自在的田园生活 。中国河南地区的人民会在 端午节 时采 地黄 等束之于屋檐下或插于门头、窗口,以示祛毒除疫 。
代表物种
天目地黄
植体被多细胞长柔毛,高30-60厘米,茎单出或基部分枝 。基生叶多少莲座状排列,叶片椭圆形,纸质,两面疏被白色柔毛,边缘具不规则圆齿或粗锯齿,茎生叶外形与基生叶相似,向上逐渐缩小 。花单生, 花冠 紫红色,外面被多细胞长柔毛;上唇裂片长卵形,先端略尖或钝圆;下唇裂片长椭圆形,先端尖或钝圆 。 蒴果 卵形,具宿存的 花萼 及 花柱 。种子多数,卵形至长卵形,具网眼 。花期4-5月,果期5-6月 。 天目地黄 因药用作用在研究和应用领域越来越受关注 。
地黄
又称怀庆地黄、生地 。高10-30厘米,密被灰白色多细胞长柔毛和腺毛 。 根状茎 肉质,茎紫红色,鲜时黄色,在栽培条件下直径可达5.5厘米。叶通常在茎基部集成莲座状,向上则强烈缩小成苞片,或逐渐缩小而在茎上互生;叶片卵形至长椭圆形,上面绿色,下面略带紫色或成紫红色,长2-13厘米,宽1-6厘米,边缘具不规则圆齿或钝锯齿以至牙齿;基部渐狭成柄,叶脉在上面凹陷,下面隆起 。花在茎顶部略排列成 总状花序 ,花冠筒多少弓曲,外面紫红色,内面黄紫色,被多细胞长柔毛; 花冠 裂片,5枚 。 蒴果 卵形至长卵形 。花果期4-7月 。地黄在传统中医应用及现代药物有效成分开发等方面应用广泛 。
相关研究
地黄 属中,地黄的化学成分类型主要包括 环烯 醚 类、 紫罗兰 类、 苯乙醇 糖苷 、三萜类、 黄酮 及 糖类 等,对人体血液系统、心脑血管系统、 中枢神经系统 和 免疫系统 有显著作用 。中国 西北大学 程芳婷等研究了地黄属目前推荐使用的3个 叶绿体 脱氧核糖核酸 条形码 片段、核基因ITS片段以及进化 速率 较快的3个候选叶绿体DNA片段,评估它们在地黄属植物5个物种75个个体间的通用性及物种鉴别能力,为地黄属物种的快速、准确鉴定提供科学依据 。中国 福建农林大学 陈慧等以 地黄 连作2年和1年的土壤为研究对象,分别测定了 根际微生物 区系 变化及根际土壤酶活性,结果表明地黄连作会破坏根际微生物 种群 平衡 。