油菜素甾醇(brassinosteroids)是一类植物所特有的多 羟基 甾醇类 物质 ,被广泛接受为第六种 植物激素 。油菜素 固醇 在结构上和动物中的 甾醇 激素相似,都拥有一个5α-胆 甾烷 BOBBIN ,广泛存在于植物中的几乎所有组织器官。油菜素甾醇虽然含量极低,但在植物生长发育的各个阶段都起着非常重要的作用,包括种子萌发、芽生长、茎伸长、根发育、植物光形态建成、叶片形状发育、 运输系统 的分化、 花粉管 伸长、叶片衰老、植物免疫和抗逆反应等。在农业应用上,油菜素甾醇能促进农作物生长,刺激种子萌发和花粉 受精卵 ,防止花果脱落,并能增强农作物对各种逆境的抵抗性,如高低温、盐碱、干旱、病虫害以及杀虫剂和 除草剂 对植物的伤害等。
油菜素 甾醇的研究始于20世纪60年代,美国科学家米切尔在1970年首次报道了从油菜花粉中提取了一种定名为油菜素(brassins)的具有超强生物活性的 类脂 ,其 分子式 为CzgH4806,分子量为480。各种植物中已经发现了70多种油菜素内 的类似物,它们被统称为油菜素甾醇。这些天然油菜素甾醇的结构差异主要来源于AB环上氧化 基团 的种类及空间位置,并根据侧链上 基化的程度将它们分类为C27、C28及Czg油菜素甾醇。对多种 有机合成 的油菜素甾醇进行的一系列生理学实验表明,A环上紧邻的两个 羟基 ,B环中的 内酯 基团和侧链上的另外两个羟基是油菜素甾醇具有生物学活性的关键功能基团。
概述
油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是最近新确认的 植物激素 ,被称为继生长素、 细胞分裂素 、 激勃素 、 脱落酸 、 乙烯 之后的第六大激素。甾体长期以来被当做是多 细胞 动物的激素,直到1970年代,植物中甾体分子的激素活性才被发现——一种从油菜( Brassica napus ) 花粉 中提取的促进生长的物质鉴定为甾体化合物,并命名为油菜素内酯(brassinolide,BL)。从此以后,具有与BL相似结构和活性的甾体分子不断被发现,统称为油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)。外源BR处理能够引发多种生理和发育上的反应,利用 模式生物 拟南芥 ( Arabidopsis thaliana )中鉴定出BR缺失和BR不敏感突变体,发现了BR在发育中的功能。这些突变体表现出了许多生长缺陷,包括 矮小症 、叶暗绿、开花延迟、 雄性 不育和全黑暗情况下的光形态建成。现在BR已被当做是广泛调控发育过程和生理过程如 细胞 伸长、维管分化、根生长、对光的反应、抗逆、衰老等的基本激素之一。
生理功能
BR的主要生理作用有促进细胞伸长和 细胞分裂 ,促进维管分化,促进 花粉管 伸长,雄性育性中决定,加速组织衰老,促进根的横向发育, 顶端优势 的维持,促进种子萌发等。
在水稻中,如果将BR合成途径的一个C-22 羟 化酶DWARF4突变,内源BR量减少,水稻变 矮小症 。
细胞信号通路
经过十多年的研究,通过 遗传学 、 生物化学 、 蛋白质组学 手段,已基本阐明BR信号通路过程。没有BR情况下,BKI1与非活性状态的BRI1结合,阻止BRI1与BAK1的结合。与BRI1结合的BSKs保持非活性状态。相应地,BSU1也处在非活性状态。激活状态的BIN2组成型地 磷酸化 BZR1和BES1,引起后两者依赖14-3-3的核输出和 细胞质 保留、 脱氧核糖核酸 结合能力的丧失和被 蛋白酶体 降解的过程。
有BR存在情况下,BR与BRI1结合,诱导BAK1的结合和BKI1的 离解 。随着 印尼人民银行 1和
BAK1的相互磷酸化,BRI1被充分激活并磷酸化BSKs。接着被磷酸化的BSKs从受体复合体上解离下来并结合到BSU1,这个过程可能提高了BSU1的活性。被激活的BSU1通过 去磷酸化 BIN2的Tyr磷酸化位点抑制它的活性,这又使得去磷酸化的BZR1和BES1得以在核内积累。有活性的BZR1和BES1与 基因组 脱氧核糖核酸 结合,调节BR靶基因的表达,从而来调节植物的生长和发育。
应用
施用BL处理种子后,产量可提高45%。BR促进植物长大,因此 生物量 增多,这在水果、蔬菜中有着重大的意义。BR参与调控植物株型的调整,这在农业上有着潜在的用途。比如控制株型大小、种植密度等。