植物激素

微量有机物质

植物激素是由植物自身代谢产生的一类有机物质,并从产生部位移动到作用部位,在极低浓度下就有明显生理效应的微量物质,也被称为植物天然激素或植物内源激素。

简介

植物激素的作用

植物激素是植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。在 细胞分裂 与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体 组织培养 等方面,分别或相互协调地调控植物的生长发育与分化。

分类

即生长素(auxin)、 激勃素 (GA)、 细胞分裂素 (CTK)、 脱落酸 (abscisic acid,ABA)、 催熟激素 ( 乙烯 ,ETH)和 油菜素甾醇 (brassinosteroid,BR)。它们都是些简单的 小分子 有机化合物 ,但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响 细胞 的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。

植物激素的 化学 结构已为人所知,人工合成的相似物质称为 植物生长调节剂 ,如吲哚乙酸;有的还不能人工合成,如 激勃素 。市场上售出的赤霉素试剂是从 藤仓赤霉 的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同,所以作为植物生长调节剂,也有称为外源植物激素。最近新确认的植物激素有, 多胺 , 水杨酸 类, 茉莉酸 ( )等等。植物体内产生的植物激素有赤霉素、 激动素 、 脱落酸 等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二 氯苯酚 代乙酚)等。

植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为 植物生长调节剂 。已知的植物激素主要有以下5类:生长素、 激勃素 、 细胞分裂素 、脱落酸和 催熟激素 。而 油菜素甾醇 也逐渐被公认为第六大类植物激素。

举例

生长素

1.有关历史

C. 查尔斯·达尔文 在1880年研究植物向性运动时,只有各种激素的协调配合,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年 荷兰 F.W. 温特 从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为 吲哚-3-丁酸 。

2.存在的部位

生长素在低等和 维管植物 中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如禾谷类的 小麦胚芽 鞘,它的产生具有“自促作用”, 双子叶作物 的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。

用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的形态上端(根尖分生区或芽)向下端(茎)运输,而不能相反。这种运输方式称为 极性运输 ,能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。

在植物中,则 吲哚-3-丁酸 通过 酶促反应 从 色氨酸 合成。 十字花科 中合成 吲哚 乙酸的 前体 为吲哚 乙腈 。 西葫芦 中有相当多的吲哚 乙醇 ,也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,因而处于不断的合成与分解之中。

3.作用

1.低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。

从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致 乙烯 产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同,根最敏感,芽次之,茎的敏感性最差。生长素能促进 细胞 伸长的主要原因,在于它能使 细胞壁 环境酸化、 水解酶 的活性增加,从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加,有利于细胞体积增大。

2.生长素还能促进 核糖核酸 和 蛋白质 的合成,促进细胞的分裂与分化。生长素具有两重性,不仅能促进植物生长,也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长,过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4-D曾被用做选择性 除草剂 。

4.关于生长素类似物

吲哚-3-丁酸 可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如 吲哚丙酸 、 吲哚-3-丁酸 、 1-萘乙酸 、2,4-D、4- 碘苯氧乙酸 等,可用于防止脱落、促进 单性结实 、 疏花 疏果、 扦插 生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根;反之容易生芽。

赤霉素

1.有关历史

1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中。发现感病稻苗的徒长和 黄化现象 与赤霉菌( 藤仓赤霉 )有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和 维管植物 中分离出60多种赤霉素,分别被命名为GA1,GA2等。以后从植物中发现有十多种 细胞分裂素 ,赤霉素广泛存在于菌类、 藻类 、蕨类、裸子植物及 被子植物门 中。商品生产的 GA3 是GA3、GA4和GA7。GA3又称 赤霉酸 ,是最早分离、鉴定出来的赤霉素, 分子式 为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。

2.存在部位

高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。

由甲羟 戊酸 经 贝壳杉烯 等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导 细胞分裂 的成分,赤霉素在植物体内运输时无 极性 ,通常由 木质部 向上运输,由 韧皮部 向下或双向运输。

3.作用

赤霉素最显著的效应是 促进植物茎伸长 。无合成 GA3 的遗传基因的矮生品种,用赤霉素处理可以明显地引起 茎秆 伸长。赤霉素也促进 禾本科 叶的伸长。在蔬菜生产上,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的 二年生草本 ,干种子吸水后,用赤霉素处理可以代替低温作用,使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和 单性结实 , 打破块茎和种子的休眠,促进发芽 。干种子吸水后,胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a- 淀粉酶 的合成和其他 水解 酶活性的增加,促使淀粉水解,加速种子发芽。在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,避免 大麦 种子由于发芽而造成的大量 有机化合物 消耗,从而节约成本。

细胞分裂素

1.有关历史

这种物质的发现是从 激动素 的发现开始的。由 韧皮部 向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部 组织培养 中偶然发现 培养基 中加入从变质鲱鱼精子提取的 脱氧核糖核酸 ,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导 细胞分裂 的成分,称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的 玉米素 。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA2等。都是腺嘌呤的 衍生物 。

2.存在部位

高等 细胞分裂素 存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶,但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的 蛋白质 和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,延长其寿命。

3.作用

细胞分裂素还可促进芽的分化。在 组织培养 中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进 单性结实 、 疏花 疏果、 扦插 生根、防止马铃薯发芽等方面。

人工合成的 细胞分裂素 基腺嘌呤常用于防止 莴苣 、 芹菜 、甘蓝等在贮存期间衰老变质。

脱落酸

1.有关历史

60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人 P.F. 韦尔林分别从脱落的棉花幼果和 桦树叶 中分离出 脱落酸 ,其 分子式 为C15H20O4。

2.存在部位

脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。

3.作用

抑制 细胞分裂 ,促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发。抑制 核糖核酸 和 蛋白质 的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种 生长抑制剂 ,有利于 细胞 体积增大。与 GA3 有拮抗作用。 脱落酸 通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,还能促进芽和种子休眠。种子中较高的 脱落酸 含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、 果子松 等种子,芽次之,因其中的脱落酸含量减少而易于萌发。脱落酸也与叶片 气孔 的开闭有关, 小麦 叶片干旱时,保卫细胞内脱落酸含量增加,气孔就关闭,从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。合成部位: 根冠 、萎 蔫 的叶片等。

乙烯

1.有关历史

早在20世纪初就发现用 煤气灯 照明时有一种气体能促进绿色 绿柠檬 变黄而成熟,这种气体就是 乙烯 。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。

2.存在部位

乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中,是由 甲硫氨酸 在供氧充足的条件下转化而成的。合成部位:植物体各个部位。

3.作用

促进果实成熟,促进器官脱落和衰老。它的产生具有“自促作用”,即 乙烯 的积累可以刺激更多的乙烯产生。 乙烯 可以促进 核糖核酸 和 蛋白质 的合成,并使细胞膜的通透性增加,加速呼吸作用。因而果实中 乙烯 含量增加时,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。 催熟激素 也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物 雌花 增多,在植物中,促进 橡胶树 、漆树等排出乳汁。

4.有关运用

乙烯是气体,在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2- 氯乙基 膦 酸(商品名 乙烯利 )已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进 棉铃 开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。

其他激素

主要有 油菜素甾醇 、 水杨酸 、 茉莉酸 等,比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾体类激素,与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进 细胞 伸长和 细胞分裂 、促进维管分化、促进 花粉管 伸长而保持 雄性 育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、 顶端优势 的维持、促进种子萌发等生理作用。而油菜素甾醇的信号 转导 途径也是研究的前沿和热点之一。

相关资料

整形素

又叫 形态素 ,抑制生长,对抑制发芽作用更为明显,可使植株矮化,破坏顶端优势,促进花芽分化,促进离层形成,抑制植物体内赤霉素的合成等。

植物激素对生长发育和生理过程的调节作用。往往不是某一种植物激素的单独效果。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。

生长抑制剂

它能使茎或枝条的 细胞分裂 和伸长速度减慢,抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种:

b9: 又叫必久,b995,阿拉,有抑制生长,促进花芽分化,提高抗寒能力,减少生理病害等作用。

矮壮素 (ccc): 又叫三西,2- 氯乙基 三 甲基 氯化 (Chlormequat 氯代十六烷 )。纯品为白色结晶,易溶于水,是人工合成的 生长延缓剂 。它抑制伸长,但 不抑 制细胞分裂,使植株变矮,茎杆变粗,节间变短,叶色深绿。

脱落酸 (aba): 是植物体内存在的一种天然抑制剂,广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高,它与生长素, 赤霉素 , 细胞分裂素 的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的,增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。

青鲜素 (mh): 又叫抑芽丹,纯品为白色结晶,微溶于水。它有抑制 细胞分裂 和伸长提早结束生长,促进枝条成熟,提高抗寒能力等作用。