犀鸟科

犀鸟科（食虫类：Bucerotidae），脊索动物门、脊椎动物、鸟纲、佛法僧属目的1科。在一些文化中，犀鸟是神圣的象征，是精神的图腾。犀鸟科下共计12属45种，中国现有犀鸟科下共计5属5种。犀鸟是一些种子的传播者，有助于森林繁殖。犀鸟的盔突、羽毛和肉等具有经济价值。

犀鸟科鸟类分布于非洲及亚洲南部热带地区，主要为树栖，栖息于热带森林中的高大树木上。体形差异较大，体长40～160厘米不等，体重210~6000克。体羽主要为黑色或褐色与白色。眼睑具长形睫毛；嘴形亦甚大，嘴上具盔突或嘴侧有深雕纹；翅短圆，尾长而阔。该科鸟类为善于攀援的并趾型鸟，外趾和中趾的基部三分之二相合并，中趾的基节与内趾相并连。

犀鸟食性杂，以果实、昆虫及小型脊椎动物为食，几乎不喝水。多数结群带幼鸟活动，也可成对活动。通常不迁徙，但部分物种会在小范围内同游荡。犀鸟叫声粗哑，部分有盔突的物种在鸣叫有上深沉共鸣声。

2021年，犀鸟科5个物种均被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家一级保护野生动物。截止2023年，犀鸟科中共62个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，黑嘴斑犀鸟、海鹤和红头犀鸟为极危（CR），松巴皱盔犀鸟、皱盔犀鸟和民岛犀鸟等5个物种为濒危（EN），5个物种为近危（NT），17个物种为易危（VU）。

起源与分类

根据犀鸟近亲（戴胜、林戴胜鸟及其化石亲属）的化石记录，犀鸟起源于始新世， 1971年科学家在摩洛哥发现了地栖犀鸟（ Bucorvus brailloni ）远端跗骨化石，并确认该化石来自中新世中期。此外，犀鸟科的化石还有保加利亚晚中新世的 Euroceros bulgaricus 化石，马来西亚第四纪的 Rhinoplas vigil 化石和越南第四纪的斑犀鸟属 albirostris 、 Rhinoplax vigil 、 Anorrhinus ticelli 等。

1815年，法国博学家康斯坦丁·塞缪尔·拉芬斯克（Constantine Samuel Rafinesque）将犀鸟科命名为"Bucerotidae"。

截至2023年10月，根据全球物种名录（COL），犀鸟科下共计15属59种36 亚种，弯嘴犀鸟属 ( Tockus )物种最多，为10个物种，其次是冠角犀鸟属（ Lophoceros ），共7个物种。根据中国物种名录，截至2023年，中国现有犀鸟科下共计5属5种，列表如下

形态特征

犀鸟科鸟类体形差异较大，体长40～160厘米不等，如黄嘴犀鸟（ Tockus leucomelas ）体型较小，体长48～60厘米，体重约210克。双角犀鸟体型较大，体长95～120厘米，体重3 千克左右；南方地犀鸟翼展超过1.5米，体重可达6千克。犀鸟科体羽主要为黑色或褐色与白色。眼睑具长形睫毛；嘴形亦甚大，嘴上具盔突或嘴侧有深雕纹；通常雄性的盔突比雌性大。马来犀鸟（ Buceros rhinoceros ）等有色彩鲜艳的喙和盔突。

犀鸟科翅短圆，初级飞羽11枚；尾长而阔，尾羽10枚。外趾和中趾的基部三分之二相合并，中趾的基节与内趾亦相并连。雌雄通常相似，相异时幼鸟却与雄鸟相似。

对中国有分布的5个犀鸟科物种形态特征列表对比如下：

分布栖息

分布范围

犀鸟科鸟类分布于非洲及亚洲南部热带地区。如双角犀鸟分布于东南亚大陆、马来半岛和印度尼西亚。

犀鸟科鸟类在中国仅分布于西南地区，其中棕颈犀鸟、双角犀鸟和犀鸟分布于西藏自治区和云南省，冠斑犀鸟分布于西藏、云南和广西壮族自治区，白喉犀鸟仅分布于云南。

栖息环境

犀鸟科鸟类主要为树栖，栖息于热带森林中的高大树木上。通常栖息在树细细的外枝上，以防止攀爬掠食者，或栖息在森林树冠下的树枝上，以免受空袭。不同种类栖息环境有所差异，如双角犀鸟、冠斑犀鸟和白喉犀鸟均可栖息于面热带季雨林和热带雨林，双角犀鸟还可栖息于高大乔木林立的环境，冠斑犀鸟适应性较强，也可栖息于人工林、次生林等生境；红头犀鸟栖息在封闭的树冠森林中，也经常出没于伐木区，偶尔也出没于空地上的孤立树木；皱盔犀鸟栖息于原始常绿森林和沼泽森林中，偏好低地森林，但不会栖息在次生林中。

不同犀鸟科鸟类栖息平均海拔不同，如皱盔犀鸟栖息海拔100米以下；盔犀鸟栖息海拔1500米以下；双角犀鸟栖息海拔高至2000米，花冠皱盔犀鸟栖息海拔高至2600米，棕颈犀鸟栖息海拔高至2900米。

生活习性

觅食行为

犀鸟科鸟类啄食果实，也觅食昆虫及小型脊椎动物。几乎不喝水。犀鸟可以用喙尖作为手指，从树上或从地上的动物上摘下水果，喙边缘像锯子一样有凹口，方便抓握和撕扯。

不同物种的食物偏好有所差异，如白喉犀鸟主要以植物果实、种子和嫩芽等植物性食物为食；黑嘴斑犀鸟主要以果实为食；冠班犀鸟喜食昆虫；红头犀鸟为杂食性，会将一些动物性食物带入巢穴，也可在树冠上以无花果和其他水果为食；阿比西尼亚地犀鸟（ Bucorvus abyssincus ）等地犀鸟为肉食性，以啮齿动物、青蛙，甚至毒蛇为食。

犀鸟科通常在树上觅食，冠斑犀鸟和双角犀鸟等有时也在地上觅食。主要以地面为食，觅食种子、昆虫、蜘蛛甚至蝎子。它们会抓蛇，把蛇在坚硬的表面上猛击而死。它们把猎物整个吞下，让消化系统排出无法消化的部分。

社群行为

犀鸟科鸟类多数为结群带幼鸟活动，也可成对活动。如花冠皱盔犀鸟和棕颈犀鸟多成对或结小群活动；白喉犀鸟、冠斑犀鸟和双角犀鸟常结群活动，群体大小10只左右；白喉犀鸟也可与其他种犀鸟混群；当果实大量成熟时，双角犀鸟可结成30多只的大群。民岛犀鸟成对或最多20只的小群出现。

节律行为

犀鸟科鸟类为昼行性，通常会随着太阳升起出发觅食，出发前会梳理毛发并呼叫同伴，在两餐之间，犀鸟会梳理自己和同伴的毛发，并做一些日光浴。犀鸟经常在树枝或树皮上摩擦喙和盔突，以保持清洁。一天结束后，犀鸟就会回到树上栖息。如每天落日前，双角犀鸟相继飞到枝叶繁茂的大树顶上过夜。

犀鸟科通常不迁徙，但部分物种会在小范围内游荡，如红头犀鸟会根据食物的供应而在当地进行游牧活动；双角犀鸟会在约15平方千米的范围内游荡。

防御行为

犀鸟科鸟类通常比较机警，如冠斑犀鸟性极机警，稍有声响，立即飞走。棕颈犀鸟在地面行走时显得笨拙，性机警，不易接近；双角犀鸟几乎没有天敌。

部分犀鸟科鸟类有领地意识，如民岛犀鸟具有领地意识，雄双角犀鸟仅在繁殖季节具有领地意识。

飞行行为

不同犀鸟科鸟类飞行行为不同，如棕颈犀鸟飞行时十分壮观；白喉犀鸟飞翔时常振翅和滑翔交替进行，飞行较缓慢；冠斑犀鸟飞行时两翅平展，头、颈前伸、酷似飞机，所以又叫“飞机鸟”。

鸣叫

犀鸟科鸟类叫声粗哑，部分有盔突的物种在鸣叫有上深沉共鸣声。不同物种鸣叫声不同，如双角犀鸟鸣声为洪亮而粗哑的"guo guo guo"声，有时会逐渐高亢；棕颈犀鸟鸣声似犬吠的"kuokuo"声；双冠犀鸟鸣声为持续而高亢的"ga ga gaga gagaga"声，连贯度略有变化；白喉犀鸟鸣声为响亮的高音吠叫声；花冠皱盔犀鸟鸣声似犬吠的“gagao"声，或是略为滑稽而粗哑的“gege"声；黄嘴犀鸟的叫声是非常独特的咯咯声，一旦一只鸟开始鸣叫，整个群体通常会加入，产生一种不和谐的声音。

生长繁殖

求偶交配

不同犀鸟科繁殖期有所差异，如双角犀鸟 2~5月繁殖，一雄一雌制；冠斑犀鸟 3月开始繁殖，白喉犀鸟繁殖期为5~6月，民岛犀鸟繁殖期在5月左右。盔犀鸟为一雄一雌制，每两年繁殖一次。

犀鸟科鸟类的求偶行为通常包括雄鸟争斗、鸣叫、互相追逐、互相拍打喙、喂养等，如雄性双脚犀鸟盔突的大小对于吸引和争夺配偶很重要，在繁殖季节之前，雄鸟在雌鸟在场的情况下通过相互碰撞来争夺雌鸟。配偶或潜在的配偶也会与雄鸟进行二重奏，雄鸟叫，雌鸟回应，然后雌雄鸟继续大声鸣叫；黄嘴犀鸟求爱时，雄鸟会把小块食物放进嘴里，喂养雌性长达一个月。

犀鸟科鸟类的交配通常发生在栖息的树上。

筑巢

犀鸟科鸟类通常巢营于高大树木的树洞中，雌雄鸟通常共同筑巢，需要几天时间。通常雌鸟进入树洞后用自己的排泄物混合种子，果实腐木等堆在洞口，雄鸟在外面用湿泥、植物纤维等封闭洞口，混成的材料干燥后非常坚固，中间留—垂直裂缝式的小孔，被封在树洞中的雌鸟通过小孔接受雄鸟采回的食物。

地犀鸟属（ Bucorvus ）筑巢通常不封口，通常在大树干或棕榈树桩的洞中筑巢，也使用空心原木和岩石表面的洞或在土堤上挖洞。

产卵孵化

犀鸟科鸟类通常由雌鸟在洞口封闭的树洞中产卵孵化，期间雄鸟在外捕食，并通过洞口的小孔提供食物给雌鸟。雌鸟会通过洞口的小孔将所有废物排出体外，以保持巢穴清洁。如雌性盔犀鸟在整个孵化和育雏期间都被密封在巢室内，这一时期可能超过160天。棕犀鸟（ Buceros Hydrocorax ）除了雄性之外，其他非繁殖鸟类也可以给正在孵卵的雌性带来水果来提供帮助。在某些物种中，雌鸟在孵化期间会蜕掉大部分翅膀和尾羽，在几周内无法飞行。地犀鸟科双亲鸟轮流孵化并照顾雏鸟。

不同犀鸟科鸟类产卵数有所差异，如白喉犀鸟每窝产卵通常3~4枚，偶尔少至2枚和多至5枚；冠斑犀鸟每窝产卵2~3枚。卵通常为白色，表面粗糙多孔。白喉犀鸟的卵长径为46~57毫米，短径为33~35毫米。

不同犀鸟科鸟类孵化期不同，如黄嘴犀鸟孵化期约25天；双角犀鸟孵化期38~40天。

育雏生长

犀鸟科鸟类雌鸟通常留在巢中，雄鸟觅食哺育幼鸟和喂食雌鸟。直到雏鸟快要出飞的时候，雌鸟才破洞而出。雌鸟会重新封住洞口直至雏鸟长成出巢。

犀鸟科雏鸟刚孵出时皮肤裸露、粉红色，闭着眼睛。最大的雏鸟通常会存活下来，而较小的则会因饥饿而死亡。

犀鸟为晚成性，红脸地犀鸟甚至10岁才能成熟。不同犀鸟科雏鸟独立时间有差异，通常2月龄长出羽毛开始与亲鸟一起觅食，4月龄方离巢。如双角犀鸟在雏鸟5周龄左右时出巢，雏鸟会再次封闭巢口，约15周龄可独立；黄嘴犀鸟雏鸟约45天可独立。盔犀鸟羽翼丰满的雏鸟仍旧会和亲鸟在一起至少六个月。巢中的雏鸟每天需要吃900～1900克无花果果实，对竹节虫表现出强烈的偏好。

犀鸟科鸟类寿命较长，如双角犀鸟野外寿命可达40龄，圈养寿命可达50龄左右；红脸地犀鸟寿命可达70龄。

保护现状

种群现状

截止2023年，犀鸟科中51个种物种种群数量呈下降趋势，占比超过82%。如2001年，民岛犀鸟种群数量估计为375~1499个成熟个体；截止2016年，红头犀鸟种群数量估计为1000~2499成熟个体；截止2020年，黑嘴斑犀鸟种群数量估计为1~49成熟个体，松巴皱盔犀鸟种群数量估计为1000~2000成熟个体。

致危因素

犀鸟科鸟类的致危因素包括栖息地退化和丧失、狩猎和贸易、自然灾害等。

栖息地丧失和退化：如黑嘴斑犀鸟受栖息地丧失和退化威胁，部分栖息地原始森林被砍伐并转为橡胶种植园和采矿活动所用；小规模伐木、薪柴收集和开垦耕种或放牧对松巴皱盔犀鸟的栖息地造成破坏和破碎化； 2002~2012年，皱盔犀鸟栖息范围内的森林损失在三个世代长度（57年）中的损失率估计为62%，主要是大规模油棕和橡胶种植园土地转变以及小规模农业清理的威胁。

狩猎和贸易：如盔犀鸟和红头犀鸟受人类猎杀威胁。

盔犀鸟有坚固的角或盔甲，非常珍贵，中国是盔犀鸟的最大消费国，盔突通常被雕刻用于装饰。盔犀鸟的贸易集中在印度尼西亚，2012年3月至2014年8月期间，印度尼西亚在执法行动中查获了1117个盔犀鸟盔突，同期在中国没收了1053个， 2015年，苏门答腊岛每月有数百只盔犀鸟进行贸易。2019年9月底，泰国南部发生了四只盔犀鸟的偷猎事件。由于该物种独特的繁殖习性，繁殖期间杀死雄鸟可能会导致封闭在巢中的早成雏和雌鸟随后死亡。

红头犀鸟受猎捕和贸易威胁严重，巢穴中的雌鸟和雏鸟经常被猎捕用于食用或贸易。

自然灾害：如森林火灾对海鹤也产生了破坏性影响，并且因森林分散而加剧； 2013年台风海燕造成的栖息地退化可能对红头犀鸟产生了负面影响；松巴皱盔犀鸟受到干燥气候引起的火灾和为促进牛群生长而不受控制的燃烧带来的生存威胁； 1993年，许多民岛犀鸟筑巢的树被洪水摧毁。

保护等级

2016年，犀鸟科中5个物种被列入《中国脊椎动物红色名录》中，冠班犀鸟、双角犀鸟和棕颈犀鸟 3个物种为极危（CR），花冠皱盔犀鸟为濒危（EN），白喉犀鸟为易危（VU）。

2021年，犀鸟科5个物种均被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家一级保护野生动物。

2023年，《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷（2020）》中犀鸟科动物与2016年《中国脊椎动物红色名录》相比，白喉犀鸟由易危（VU）升为极危（CR）。

截止2023年，犀鸟科中共62个物种被纳入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，黑嘴斑犀鸟（斑犀鸟属 montani ）、海鹤（ Rhinoplax vigil ）和红头犀鸟（ Rhabdotorrhinus waldeni ）3个物种为极危（CR），松巴皱盔犀鸟（ Rhyticeros everetti ）、皱盔犀鸟（ Rhabdotorrhinus corrugatus ）和民岛犀鸟（ Penelopides mindorensis ）等5个物种为濒危（EN），5个物种为近危（NT），17个物种为易危（VU），32个物种为无危（LC）。

截止2023年，犀鸟科中26个物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，具体见下表

保护措施

犀鸟科鸟类的保护措施包括立法保护、建立保护区、保护计划、教育等。

立法保护：2016年，《濒危野生动植物种国际贸易公约》常务委员会第17届会议通过了由印度尼西亚提出的关于盔犀鸟的保护和贸易的决议。

建立保护区：如马来西亚半岛大多数保护区都是重要盔犀鸟景观；红头犀鸟在菲律宾双子湖巴林萨萨尧自然公园受保护；松巴皱盔犀鸟在印尼曼努佩·丹那·达鲁国家公园受到保护。

保护计划：如菲律宾犀鸟保护计划于2002年正式启动，评估红头犀鸟的分布、保护状况、面临的威胁和所需的保护行动等；2006年，菲律宾保护与发展协会实施的巢穴保护计划使红头犀鸟的巢穴偷猎行为减少了95%。马来西亚已开展盔犀鸟圈养。 2019年启动了黑嘴斑犀鸟物种保护战略和行动计划，在砍伐地区，恢复计划也在继续进行。

教育：如盔犀鸟工作组成立于2015年9月，旨在引起人们对影响该物种的危机的关注；马尔帕隆（Malpalon）启动了一项民岛犀鸟保护教育计划。

生态关系

部分犀鸟与其他动物间存在互利互惠关系，如黄嘴犀鸟会与侏獴（ Helogale parvula ）合作觅食，黄嘴犀鸟捕捉侏獴从地上抓起来的猎物，作为回报，犀鸟提醒侏獴注意头顶上猛禽的危险；红嘴矮犀鸟跟随松鼠和成群的行蚁捕捉受到干扰的昆虫；非洲的大象和亚洲的熊也在犀鸟的生活中扮演着重要角色，它们会击倒树枝，为犀鸟提供优质巢址。

主要价值

犀鸟是一些种子的传播者，如犀鸟是西双版纳傣族自治州地区南酸枣种子的重要传播者；盔犀鸟会广泛旅行寻找果树，是低地森林中重要的种子传播者，可传播无花果等种子；双角犀鸟嘴较大，能够运输和传播肉豆蔻属树木的种子，有助于森林繁殖；拟皱盔犀鸟属（ Rhyticeros ）被誉为“伟大的犀鸟传播者”，一天飞行距离可达15千米。

犀鸟科鸟类的盔突、羽毛和肉等具有经济价值，如盔犀鸟致密的象牙状盔突占体重10%，盔犀鸟的头胄是一种珍贵的有机宝石，在文玩市场中广受欢迎；双角犀鸟的盔突被用作装饰品，有时人们也会猎杀它们，以获取肉和羽毛。不过在部分国家如中国，犀鸟科鸟类中的一些种类为保护动物，禁止滥捕乱杀。