仙人掌科( Cactaceae )是 被子植物门 离瓣花亚纲 石竹 目的一个科, 一般统称为仙人掌,大约包含有139属,大约1500至1800种植物 。该科的大多数种类分布于 美洲 ,以 墨西哥 及 中美洲 为分布中心; 但也有例外, 丝苇 属( Rhipsalis )不仅分布于美洲,在 热带 非洲 、 马达加斯加 和 斯里兰卡 等地也均有发现 。
与其他植物相比,仙人掌科植物的形态十分特别。仙人掌科既有多年生的肉质 草本 、灌木或 乔木 ,也有直立、匍匐、悬垂或攀援,圆柱状、球状、侧扁或叶状等不同类型;为适应环境,茎肉质化,以便于存储水分。 仙人掌的叶扁平,全缘或圆柱状、针状、钻形至圆锥状,互生,或完全退化,无 托叶 。大部分种类的腋芽或短枝, 变态 形成 叶刺 。形成刺的结构被称为小 ,小窠常具有 毛状体 ,有时具有独特的颜色,如黄色或 棕色 。 除了刺以外,小窠还会产生管状、多瓣的花。花呈白、黄、红或洋红 ,常单生,多为 两性花 ; 花托 通常与子房合生,稀分生,上部常延伸成花托筒,外面覆以 苞片 和小窠, 浆果 肉质 。
大多数的仙人掌科种类,生长期短而休眠期长。仙人掌具有极强的吸水能力,根系分布广而浅,能够迅速吸收流经地面的水分 ;茎通常有脊或纹,能够轻松膨胀和收缩,以便在雨后迅速吸水,并在长期干旱期间保留水分。同其他 多肉植物 类似,大多数仙人掌,在 光合作用 中形成了一种被称为 景天酸代谢 (CAM)的特殊机制: 蒸腾作用 发生在夜晚,吸收 二氧化碳 并排出水分。植物将吸收的二氧化碳以 DL-苹果酸 的形式储存起来,白天进行光合作用时使用。由于蒸腾作用发生在更凉爽、更潮湿的夜间,植株的水分流失显著减少。
仙人掌 具有极高的观赏价值,被广泛应用于 园艺 栽培、园林造景中。大部分肉质的 仙人掌 ,果实可食用,是某些地区的重要食物来源。 藤本植物 火龙果 ( 量天尺属 undatus )的果实(商品名为 量天尺 )被当做水果,在 亚洲 广泛栽培种植。 仙人掌还可做为动物的饲料 、草药 、 建筑材料 等。仙人掌上生活的 胭脂虫 可用于提取天然红色 染料 。 在干旱缺水或 水土流失 严重的区域,可利用 仙人掌 来促进改善当地的 生态结构 。 仙人掌中含有某些精神类活性成分,这些成分可影响大脑,引起情绪、感觉和认知的变化。
形态特征
仙人掌科植物为多年生肉质 草本 、灌木或 乔木 ,地生或附生。根系浅,开展,有时具块根。 攀爬、匍匐和附生类的仙人掌可能只有不定根,常见于茎与生根介质接触的地方。
肉质茎
大多数 仙人掌 的茎是绿色的,通常为蓝绿色或棕绿色。茎中含有 叶绿素 和 气孔 ,能够进行 光合作用 。此外仙人掌茎通常呈明显的蜡质。 茎常肉质,适合储存水分;直立、匍匐、悬垂或攀援,圆柱状、球状、侧扁或叶状;节常缢缩,节间具棱、角、瘤突或平坦,具水汁,稀具乳汁;小窠螺旋状散生,或沿棱、角或瘤突着生,常有腋芽或短枝 变态 形成的刺,稀无刺,分枝和花均从小窠发出。 茎表面光滑(如 仙人掌属 的某些物种)或覆盖着各种突起。 乳突球 属( Mammillaria )植物的突起变化较多,从小的隆起到较大的乳头状凸出; 岩牡丹属 ( Ariocarpus )植物的突起形似叶片。茎呈肋状或凹槽状,其突出程度取决于茎内储存的水分含量。当茎中充满水时(仙人掌的含水量可高达质量的90%),茎 肿胀 而看不出呈肋状;而当缺水时茎萎缩,明显呈肋状。
小窠
茎上萌发刺或花的 多毛 区域称为小窠,是仙人掌植物的特有结构,其形态变化较大。 小窠是高度特化和浓缩的芽或枝。在正常的枝条中,带有叶子或花朵的节点间存在一定距离,而在小窠中,节点非常接近,从而形成独立的结构。小窠为圆形或椭圆形,或分为相互连接的两部分(如通过茎中的凹槽),或完全分开(二形小窠)。靠近茎顶部的小窠常产生花朵,其他部分则产生刺。小窠通常具有毛状体,因此外观常呈毛状,有时具有独特的颜色,如黄色或棕色。
在大多数仙人掌中,小窠仅在几年内产生新的刺或花朵,然后其活性降低,刺的数量相对固定。在与 仙人掌 祖先类群亲缘关系较近的 木麒麟属 ( Pereskia )、 仙人掌属 ( Opuntia )和大冠柱属( Neoraimondia )中,小窠保持活性的时间要长得多。
叶片
叶扁平,全缘或圆柱状、针状、钻形至圆锥状,互生,或完全退化,无 托叶 。 绝大多数仙人掌没有可见的叶子,其 光合作用 发生在茎中。除了木 麒麟 属( Pereskia )和 蔷薇三姐妹 麒麟属( Rhodocactus )等,它们形如普通树木或灌木,有许多叶子,这些叶子具有中脉且两侧扁平。 仙人掌 组( 仙人掌亚科 )中的种类也有可见的叶子(如麒麟掌属 Pereskiopsis ),宿存或仅在生长季节产生然后脱落。 卧麒麟属( Maihuenia )可依靠叶子进行光合作用。 有的仙人掌叶片非常小,肉眼近不可见,很多种类叶片小于1.5毫米,有约一半种类小于0.5毫米。但是,这种叶片不能进行 光合作用 ,有学者提出这种叶片可能在 植物激素 的产生和腋芽确定方面发挥一定的作用。
特化的刺
仙人掌 上的刺是特化的叶片,来源于小窠。有的有叶仙人掌上也存在刺,例如 木麒麟属 、麒麟掌属和卧 麒麟 属,这说明仙人掌在叶片完全进化前,就已经出现了刺。有些仙人掌只在幼苗时有刺,尤其是一些附生性的仙人掌,如丝 苇属 ( Rhipsalis )和 仙人指属 ( Schlumbergera ),或一些地生仙人掌(如 岩牡丹属 )。 仙人掌 的刺是物种鉴定的重要依据,其数量,颜色,大小,形状和硬度以及小窠上的刺等特征,存在较为明显的种间差异。大多数仙人掌具直刺,有的种类的刺则略 微弯曲 。一些仙人掌刺比较扁平(如月童 Sclerocactus papyracanthus )。另外,有的仙人掌有钩刺(如海泉 Mammillaria rekoi )具有一个或多个钩状的中央棘和直的外刺。除了正常长度的刺外, 仙人掌亚科 的成员还具有相对较短的刺,容易脱落,称为钩刺。这些刺进入皮肤后,由于其非常细且容易破裂,而难以去除,造成长时间刺激。
花
花白、黄、红或洋红 ,常单生,少数如木麒麟属的花簇生 。无梗,稀具梗并组成总状、聚伞状或圆锥状 花序 , 两性花 ,稀 单性花 ,辐射对称或左右对称; 花托 通常与子房合生,稀分生,上部常延伸成花托筒,外面覆以鳞片( 苞片 )和小窠,稀裸露(如 裸萼球属 Gymnocalycium ),小窠内可产生毛或刺 ;花被片多数和无定数,螺旋状贴生于花托或花托筒上部,外轮萼片状,内轮花瓣状,或无明显分化; 雄蕊 多数,着生于花托或花托筒内面中部至口部,螺旋状或排成两列; 花药 基部着生,2室,药室平行,纵裂。雄蕊基部至子房之间常有蜜腺或蜜腺腔。 雌蕊 由3至多数心皮合生而成;子房通常下位,稀半下位或上位,1室,具3至多数侧膜 胎座 ,或侧膜胎座简化为基底胎座状或悬垂胎座状; 胚珠 多数至少数,弯生至倒生; 花柱 1,顶生;柱头3至多数,不分裂或分裂,内面具多数乳突。
果实和种子
浆果 肉质,常具黏液,稀干燥或开裂,散生鳞片和小窠,稀裸露。种子多数,稀少数至单生;种皮坚硬,有时具骨质 假种皮 和种阜,无毛或被 绵毛 ;胚通常弯曲,稀直伸; 胚乳 存在或缺失; 子叶 叶状扁平至圆锥状。
适应性
大多数仙人掌科植物,非常适合生存于炎热和干燥的环境( 旱生植物 ),可以通过采取一些特别的措施,促进自身更高效的 水资源 利用。
特化的叶和刺
叶片保水的关键在于表面积与体积的比率。失水 速率 与表面积成正比,而水的保有量与体积成正比。与表面积体积比低的结构(如仙人掌粗大的茎)相比,表面积体积比高的结构(一般植物薄薄的叶片)会以更高的速率失去水分。为适应炎热、干燥的环境,大多数 仙人掌 没有明显的叶片,只有少数种类,如 木麒麟属 的部分物种,与仙人掌的祖先类群较为接近,都有肥厚且多汁的叶片 ;麒麟掌属也有肉质的叶片 。
仙人掌 的刺由叶片特化而来,长叶片的仙人掌也有刺,这说明在仙人掌完全失去叶片之间,就已经进化出了刺。虽然刺具有较高的表面积/体积比,但其由死细胞纤维构成,在成熟时,含水量很少甚至不含水。 刺可以让空气聚集在 仙人掌 表面,形成湿润的保护层,从而降低 蒸腾作用 。并为植株遮挡阳光,降低仙人掌表面的温度、减少了水分的流失。当空气足够潮湿时,比如在大雾或清晨的薄雾中,刺上会 凝结 水分,然后滴落到地面上,被根部吸收。这些刺不仅在帮助植物保持水分,还为一些物种,提供了保护和伪装。
肉质茎
大多数 仙人掌 的茎是肉质的,是其主要贮存水分的器官。水分大约占到仙人掌总质量的90%。不同种类的 仙人掌 ,茎的形状差别巨大。 柱状 仙人掌、球形仙人掌的茎具有较低的表面积/体积比,可以减少水分的损失,也将阳光的加热效应降至最低。许多仙人掌的茎带棱或凹槽,在干旱时期收缩,在水分充足时吸水膨胀。 一棵成熟的仙人掌,据说可以在一场暴雨中吸收多达760升的水。茎的外层通常有一个坚韧的蜡质层,可以减少水分流失,因此许多仙人掌的茎部颜色偏灰或偏蓝,大多数仙人掌的茎具有 叶绿体 ,可以在没有叶子的情况下进行 光合作用 。
广且浅的根系
许多 仙人掌 的根伸展得很广,但分布较浅。有报道称,一株年幼的仙人掌只有12厘米高,但根系分布范围直径可达2米,但深度不超过10厘米。旱地降雨时, 仙人掌 能迅速长出新根。仙人掌根细胞液的盐浓度也相对较高,这些都使得仙人掌能够在 降水 时迅速吸收水分。 龙爪 球( Copiapoa atacamensis )生长于世界上最干燥的地方之一的 智利 北部的 阿塔卡马沙漠 , 主根长度可能是地表植株的几倍长 。
景天酸代谢(CAM)
光合作用 需要植物吸收 二氧化碳 ,同时通过 蒸腾作用 失去水分。 仙人掌 可以通过进行光合作用来减少水分的流失。大部分植物利用 C3 机制,即白天,树叶内部的空气中的二氧化碳不断被吸收,首先转化3-磷酸 甘油 酸 ,然后转化为 糖类 等产物。 气孔 可以打开和关闭,从而控制空气进入植物内部空间。在光合作用期间需要持续的二氧化碳供应,这意味着 气孔 必须是开放的,因此 水蒸气 会持续流失。使用C3机制的植物以这种方式失去了97%从根部吸收的水分。 更进一步来说,随着温度的升高,捕获 二氧化碳 的酶反而开始捕获越来越多的 氧气 ,从而使 光合作用 的效率降低了多达25%。
景天酸代谢 (CAM)是仙人掌等 多肉植物 ,为避免 C3 机制带来的失水问题,而进化出的代谢机制。在景天酸代谢过程中,气孔只在夜间开放,此时温度和水分损失最低。二氧化碳进入植物,以 有机酸 的形式被捕获并储存在细胞内(液泡中)。 气孔 白天时处于关闭状态,光合作用只利用这些晚上储存的 二氧化碳 。景天酸代谢能够更有效地利用水,但代价是减少了从大气中固定的碳量,从而可用于生长的较少。
为了进行 光合作用 , 仙人掌 的茎经历了多次改变。在进化早期,大部分现生的仙人掌(海 麒麟 属除外)的祖先类群,茎上发育出气孔,树皮发育延迟。并且,茎发育出通常只在叶片中存在的类似结构,外表皮之下产生 细胞壁 增厚的细胞,提供机械支撑。 细胞 之间形成了通气组织,让 二氧化碳 可以向内部扩散。茎中心的皮层,发育出一种由含有 叶绿体 的相对非 特化细胞 组成的植物组织(绿色组织),排列成海绵状层和栅栏状层(大部分光合作用都发生于此)。
分布范围
仙人掌科主要产于 美洲 ,分布范围从 南美洲 安第斯山脉 以东的巴塔哥尼亚延伸到 加拿大 西部。物种存在许多个多样性中心,适应干旱环境的仙人掌,主要存在三个多样性中心: 墨西哥 和 美国 西南部、 安第斯山脉 西南部( 秘鲁 、 玻利维亚 、 智利 和 阿根廷 )以及 巴西 东部(远离 亚马孙河 盆地的区域)。而附生在树木或攀援的 仙人指 ,需要潮湿的环境,因此与旱生仙人掌具有不同的多样性中心,主要分布在 巴西东南部 沿海山区和 大西洋 沿岸森林中。
丝苇属 是个例外,其不仅原产于 美洲 ,还在 热带 非洲 、 马达加斯加 和 斯里兰卡 都有发现。有一种理论认为,它是通过种子被候鸟取食后传播的,美洲以外的 种群 是多倍体,被视为不同的 亚种 ,这种现象支持了该物种传播历史较早的观点。 而另一种理论认为,该物种最初是通过 南美洲 和非洲之间贸易的船只,穿越 大西洋 ,然后由鸟类取食进而产生了更广泛的传播。
传播入侵
关于人类第一次踏入有仙人掌分布的 美洲 区域的确切、以及首次使用仙人掌的时间,一直存在争议。根据 智利 的一处考古遗址,人类发现仙人掌的历史,最早可以追溯到大约1.5万年前。在巴西卡皮瓦拉山脉(Serra da Capivara )的洞穴壁画中,发现了 仙人指 的图案; 墨西哥 、 秘鲁 的古代垃圾堆中,发现了仙人掌种子,时间大约在1.2万至9000年前,这可能是当时的采集者,在野外采集仙人掌果实,带回营地后所遗留下的。
在15世纪末,欧洲人到达 美洲 时第一次见到了仙人掌。第一次登陆的 西印度群岛 时,欧洲人发现的 仙人掌属 植物较少,如花座球属( Melocactus )。 因此, 花座球 可能是欧洲人最早发现的 仙人掌 植物。 花座球 属也在16世纪末前,出现在 英国 的仙人掌收藏中,被称为Echinomelocactus,到了18世纪早期,该名称由植物学家将 学名 缩短为Melocactus,也就是花座球的属名。 随后,一些仙人掌的观赏和可食用的种类陆续被引入到 欧洲 。因此在1753年时, 瑞典 博物学家、生物命名之父 卡尔?冯?林奈 (Carl Linnaeus)得以命名了22种仙人掌科植物,在一个名为 Cactus 仙人掌属 的植物中,有这样的描述:“大果……在 西班牙 和 葡萄牙 ”,表明其在欧洲早期有被使用的历史。
在中国, 仙人掌 在 明朝 末年作为围篱被引种, 南方地区 也常见有栽培。 食用仙人掌 在原产地 墨西哥 的栽培历史很长,在史前时期就已经被人类驯化,野生种和 栽培种 的分布边界模糊,后被作为观赏植物、饲料、果树大范围引至世界各地。16世纪,梨果仙人掌首次从美洲引入到了 欧洲 ,1645年又由荷兰人首次引入中国台湾栽培,中国南方各地作为围篱引种。 1702年的《 岭南杂记 》中,首次记载了仙人掌。2002年,根据中国学者 李振宇 和 解焱 报道, 仙人掌 在中国广东、 香港特别行政区 、澳门、 广西壮族自治区 南部、 海南省 沿海地区及 南海诸岛 均逸为野生,随后仙人掌被多次报道在多个省份入侵。 17 世纪中期, 单刺仙人掌 ( Opuntia monacantha )作为果树和饲料作物被引至世界各地。根据 明朝 刘文徵 1625年所著的《 滇志 》,在当时, 单刺仙人掌 已经在 云南省 被当做花卉引种和栽培 。
分类演化
早期分类
仙人掌科的 学名 为Cactaceae,由该科的 模式属 乳突球 属学名 Mammillaria 的异名 Cactus 的复合形式Cact-,加上表示科的等级后缀-aceae构成。
自第一株仙人掌被人类发现并描述以来,其命名和分类就存在诸多困难和争议。1737年, 卡尔?冯?林奈 (Carl Linnaeus)将其所知的仙人掌分成了两个属,原 仙人掌属 ( Cactus )和 木麒麟属 ( Pereskia )。然而,在1753年出版《 植物种志 》时,他又把它们都归入到同一个属——原仙人掌属( Cactus )中。“Cactus”一词源自 拉丁语 κάκτος(kaktos),是古希腊人泰奥弗拉斯图斯用于多刺的植物上的名称。
后来的植物学家,如1754年的 苏格兰 植物学家菲利普·米勒(Philip Miller)则将 仙人掌 分为可几个不同的属;1789年, 法国 植物学家安托万·洛朗·德·尤西厄(Antoine Laurent de Jussieu)又将这些属放入他新创建的仙人掌科(Cactaceae)中。
科名确立
20世纪初,植物学家们认为 卡尔?冯?林奈 所命名的“Cactus”一词意义混乱,无法确定究竟是属名还是科名。因此,在1905年举行的 维也纳 植物学 大会上,集体决议不再采用“Cactus”这个名称,宣布以 Mammillaria ( 乳突球 属)作为仙人掌科的 模式属 ,保留Cactaceae(仙人掌科)的名称,也导致了仙人掌科中,不包含以其科名(Cactaceae)来命名的属(Cactus)这一特殊情况。
而该科的中文名“仙人掌科”与模式属“乳突球属”的中文名不一致,是因为该科的中文名源于 日本 学者拟定的 日语 科名,当时的学者选用了更知名的栽培属 仙人掌属 ( Opuntia )为该科命名,随后这一日文科名又被译为了中文科名。
命名困难
植物的命名依赖于模式标本,这也是仙人掌科分类命名的难点之一。模式标本通常需要压缩和干燥,然后储存在标本馆中以作为参考凭证。但是 仙人掌 的形态特殊,标本制作困难。除此以外,许多仙人掌是栽培者和 园艺 家来命名的(而非专业的植物学家),命名时并没有遵循植物命名的专业规范(即《藻类、真菌和植物的国际命名法规》中的相关规定)。例如, 德国 园艺学家柯特·巴克伯格(Curt Backeberg)就命名或重命名了多达1200个类群,且从未附上模式标本,因此有学者表示这种情况“留下了一连串的命名混乱,可能会困扰仙人掌分类学家几个世纪”。
亚科划分
1984年,国际多肉植物研究组织为仙人掌科单独成立了学术工作小组,即国际仙人掌科系统学小组(ICSG),以深入建立仙人掌科在属一级的 分类系统 共识。他们的系统也为随后仙人掌科科下划分的奠定了基础。21世纪所发表的研究,将仙人掌分为约125至140个属,1500至1800个种,排列成许多族和 亚科 。 2001年,ICSG共承认 木麒麟 亚科、 仙人掌亚科 、卧 麒麟 亚科、 仙人柱亚科 等四个亚科。 2015年,一项研究将海麒麟属从木麒麟 亚科 中分出,并建立了一个新亚科——海麒麟亚科。
ICSG分类中,该亚科只有唯一的广义 木麒麟属 ,其形态接近于仙人掌科祖先,植株为有叶片的 乔木 状或灌木状;茎横截面光滑,呈圆形,而不是像其他仙人掌一样呈肋状或有结 。其 光合作用 可以使用两类系统, C3 机制和景天酸机制(CAM)。 分子 系统发育 研究表明,广义的 木麒麟属 ( Pereskia )不为 单系 ,后被分为三个属,即海麒麟属(2015年独立成海 麒麟 亚科 ),蔷薇麒麟属( Rhodocactus )和狭义的 木麒麟 属( Pereskia ) 。
海麒麟属( Leuenbergeria )原归属于 木麒麟 亚科,被单独置于一个单独的单属亚科海麒麟亚科(Leuenbergerioideae)中。
该亚科包括约15个属,植株幼时可能有叶子,成年后消失,茎通常分为不同的关节或“扁平的 叶状茎 。 植株大小差异大,有从小垫状的卧云掌属( Maihueniopsis ),到高达10米甚至更高的树状的 仙人掌属 ( Opuntia )。
该科唯一的属为卧麒麟属( Maihuenia ),该属内有两种,均可为低矮垫状 ,具有仙人掌的一些原始特征(植物有叶片,无 景天酸代谢 ) 。
该 亚科 是最大的亚科,共分为九个族,包括所有一般被认为是仙人掌的典型种类。亚科内成员的习性变化大,从树状到附生均有。通常没有叶片,且茎不成节,呈肋状或突起状。其中的两个族, 量天尺 族(Hylocereeae)和 丝苇 族(Rhipsalideae),包含外观与典型仙人掌不同,为攀援或附生形式,具有扁平的茎。
进化历史
仙人掌 科没有发现可以显示其进化历史的化石 ,但是地理分布可以为其进化历史提供一些线索和证据。仙人掌产于 南美洲 和北美南部地区,表明该科是在古代 冈瓦纳大陆 分裂为南美洲和 非洲 之后进化而来的,大约发生在1.45~1.01亿年前的 白垩纪 早期。 仙人掌 在大陆分裂之后,具体何时进化的并不清楚。较早的资料表明,它的早期起源大约在9000万至6600万年前,即白垩纪晚期。一些分子研究所表明的起源时间更晚一些,可能是在 始新世 晚期至 渐新世 早期,大约在3500万至3000万年前。
根据仙人掌的 系统发育 研究,最早的分化类群(海麒麟属)可能起源于 中美洲 和 南美洲 北部,而具有 肉质茎 的仙人掌(core cacti)则是后来在南 美洲 南部进化出来的,然后向北迁移。 具有明显 肉质茎 的 仙人掌 ,估计在大约2500万年前就已经进化了。 其进可能是由于大约2500万至2000万年前, 安第斯山脉 中部发生了隆起,与干旱的增加和变化有关。 而仙人掌的 物种多样性 增高,是在1000至500万年前( 中新世 晚期到 上新世 )才出现的。其他 多肉植物 ,如 南非 的 番杏科 (Aizoaceae), 马达加斯加 的刺戟木科( 龙树科 )和 美洲 的 龙舌兰属 ( Agave ),可能也在同一时期多样化增高,与全球干旱环境面积扩大化相吻合。
代表类型
乔木状仙人掌
乔木仙人掌具有一个或多个的木质主干和枝干。海 麒麟 属、 木麒麟属 和 蔷薇三姐妹 麒麟属中的植物,枝干被叶片覆盖,常常不被当做是 仙人掌 。大多数乔木仙人掌中更典型的特征,是 树干 上几乎没有任何叶片和树皮,且覆盖着小刺,如 武伦柱 ( Pachycereus pringlei )和其他大型 仙人掌属 植物。一些 胭脂掌 大小可能和普通的树木一样,但没有树枝,如大型的广刺球( Echinocactus platyacanthus )。仙人掌也有灌木状的种类,如大王阁( Stenocereus thurberi )。
柱状仙人掌
柱状仙人掌由直立的圆柱形茎组成,分支或不分支,无明确的主干和分支。 柱状 仙人掌与 乔木 或灌木之间的界限比较模糊。例如,年幼 矮小 的 翁柱 ( Cephalocereus senilis )个体为柱状 , 而年老高大的标本可能会变成树状。
球状仙人掌
球状 仙人掌 具有比柱状仙人掌,更短且呈球形的茎。球状 胭脂掌 可能是独立生长的,如日之出丸( Ferocactus latispinus ),也可能簇生,每簇中的所有或部分主干可能拥有共同的根。
其他类型
其他仙人掌的外观存在较大差异。在 热带 地区,有些仙人掌以攀援或附生的形式生长,它们通常具有扁平且形似叶片的茎、少刺甚至无刺。有的攀援类的仙人掌体型非常大,据报道 量天尺属 ( Hylocereus )的一个标本从根到最远的茎长达100米。附生类的仙人掌,如丝苇属或 仙人指属 ( Schlumbergera )的物种,常生长在高出地面的树木中,下垂形成密集的团块。 其中,附生仙人掌 昙花属 的Kadupul花(学名:Epiphyllumoxypetalum,别名“夜皇后”)被认为是世界上最贵的花,因其稀有性和极短的花期而无价,它原产于 斯里兰卡 等地的热带雨林,仅在夜间开放,清晨前便会凋谢,无法被采摘或交易,其价值主要体现在观赏其短暂绽放的独特体验上。
繁殖
自然状态下,大部分仙人掌的花是由昆虫、鸟类或蝙蝠进行授粉,极少数物种会发生自花授粉,如天惠球属( Frailea )的某些植物,其花不开放,进行闭花 受精 。 由 凤蝶总科 授粉的花通常颜色鲜艳,白天开放,而由 飞蛾类 授粉的花通常颜色为白色或浅色,仅在傍晚或晚上开放。 由 蜂鸟科 进行 传粉 的物种具有一些典型的特征,如具有颜色朝向光谱红色端的花朵, 花药 和 雄蕊 从花中突出,形状不呈放射状对称,下唇向下弯曲,产生大量含糖量相对较低的 花蜜 ,如 仙人指属 、管花柱属( Cleistocactus )和红尾令箭属( Disocactus )中的物种 。
蝙蝠授粉在 被子植物门 中相对较少见,但已知仙人掌科种有大约四分之一的属是由蝙蝠进行授粉,比例非常之高。生长在半沙漠地区的柱状 仙人掌 ,是最有可能通过蝙蝠授粉的仙人掌,可能是因为蝙蝠的飞行距离较远,对于分布较稀疏的植物来说,是非常有效的 传粉 者。由蝙蝠授粉的花朵,通常傍晚和晚上开放,此时蝙蝠较活跃。这些花还有相对暗淡的颜色(通常是白色或绿色);呈放射状对称的形状(通常为管状);一种类似“发霉”的气味;生产大量含糖 花蜜 等。 巨人柱 ( Carnegiea gigantea )以及一些毛刺柱属( Pilosocereus )和摩天柱属( Pachycereus )的物种均是蝙蝠授粉的记录。
栽培
根据仙人掌的原生境不同,可将其分为两类:陆生类型和附生类型。 陆生类型产于干旱或半干旱地带,大多数 仙人掌 都属于该类型。大部分品种为冬季休眠型,在18~20℃以上开始生长,有的12℃以上也缓慢生长,生长期最适合的温度为20~30℃,特别是在昼夜温差大的环境(如白天30~40℃,晚上15~20℃)中,有利于植物积累 有机化合物 ,更有利于植物生长,但当温度到达38℃以上时,且持续高温闷热特别是延长至晚上时,植物生长缓慢,被迫进入半休眠甚至休眠状态。具有一定的耐寒力,土壤干燥情况下,维持在2~3℃,植物基本不会受害。
附生类型产于 热带 森林中,喜温暖湿润的环境,全年可生长,无休眠现象或休眠不明显,但抗寒和耐高温性较差(13℃以上能正常生长),常攀附生长在大树 树干 上。 虽然附生类型的 仙人掌 ,在自然条件下可能暴露于高光照下,但在人工栽培过程中遇到夏季高温和高光照条件,仍需要适度遮荫,温度不宜上升到32°C以上, 仙人掌 冬季的最低温度很大程度上取决于其种类。
开放基质
仙人掌需要高空气含量的开放基质。 当仙人掌在容器中种植时,建议将两部分无土生长介质(水培 粘土 和分粗 浮石 或 珍珠岩 )混合,并添加蚯蚓改善过后的土壤。一般建议包含25-75%的 有机化合物 ,其余为 无机化合物 ,如 浮石 ,珍珠岩或砂砾 。仙人掌(附生植物除外)喜 腐殖质 含量低或没有腐殖质的土壤,并建议将粗沙作为生长介质的基础。
人工繁育
人工条件下, 仙人掌 可以通过种子、 插或 嫁接 进行繁育。种子繁殖时将种子播种在潮湿的生长介质中,然后保存在有覆盖的环境中直到种子,以免变干。 生长介质不要过分潮湿,否则会导致种子和幼苗腐烂。 发芽的适宜温度范围为18~30°C。22°C左右的土温是促进根系生长的最佳温度。在发芽期间,保持较低的光照水平,之后需要提供充足的光照水平以保证其强壮生长。
扦插利用了植物中可以生根的部分。 仙人掌 会产生易分离或切断的“垫子”“关节”或侧枝。否则,可以进行茎 插条 ,最好是从相对较新的生长中。切割后的扦插组织先进行一段时间的干燥,直到在切割表面上形成愈伤组织。然后可在温度约为22°C的适当生长介质中进行生根 。 嫁接 常用于难以在栽培中生长良好或不能独立生长的物种,例如一些植株呈白色,黄色或红色的无 叶绿素 植物或某些异常生长的植物( 鸡冠 状的或畸形的)。砧木需要选择生长强劲并与 接穗 亲和力较高的植物。
温度光照
仙人掌科植物的栽培温度需要根军原产地来控制,对于大部分原产于 热带 、 亚热带 地区的仙人掌科植物 ,一般在 18℃才以上开始生长 ,但温度过高会对植株产生一定的危害。大部分仙人掌科植物生长最适温度为20至30℃,少数种类生长适温在25至35℃,而对于带原产较为寒凉的种类来说,需要将栽培温度维持在15至25℃。绝大多数陆生类型的仙人掌类在生长期间 ,保持较大的昼夜温差 (白天 30 至40℃,晚上15至20℃),对植株生长较为有利。
灌溉浇水
半 沙漠 仙人掌 的灌溉量需要非常注意,频率取决于仙人掌的种植地点、生长介质的性质以及原始 栖息地 的特点, 很难一概而论。仙人掌的死亡原因中,不合时宜的用水占比最多。即使在休眠的冬季,仙人掌也需要水分。 在使用 硬水 灌溉的地方,建议定期换土以避免盐分堆积。 在生长季节,仙人掌浇水需要浇透,待变干后再进行浇水。
病虫害防治
病害
真菌、细菌和病毒都会对 仙人掌 造成危害。在浇水过多时,真菌和细菌易侵染仙人掌。 镰刀菌属 腐病可以通过伤口进入引起腐烂并伴有红紫色 霉菌 。虫腐病是由双极 孢子虫 引起的 ; 腐烂病 的病菌也会导致仙人掌出现相似的腐烂情况。 杀菌剂 在对抗这些疾病上的效果非常有限。 在仙人掌中发现了几种病毒,包括仙人掌病毒X(CVX),产生少量的外观病状,如绿斑点和马赛克效应(浅色条纹和斑块) ,尚没有能够有效治疗病毒病的方法。
虫害
害虫主要通过吸食 仙人掌 汁液对其产生危害, 粉介壳虫科 主要危害茎和根,鳞虫主要危害茎 , 棉红蜘蛛 ,数量虽小但可大量出现,它们在自己周围构建一个细网,并通过吸吮汁液来严重标记仙人掌; 马主要危害花朵。其中一些害虫,对许多杀虫剂具有抗药性。 眼 蕈蚊 和 蚊的 美国白灯蛾 会 食用仙人掌 的根, 蛞蝓 和 蜗牛 食用 墨西哥国花 。
保护
仙人掌科植物,在野外面临的主要威胁主要由于其生长发育、人类放牧和过度采集等产生的问题。在 墨西哥 基马潘附近建造的大坝,导致 金琥 ( Echinocactus grusonii )的大部分自然 栖息地 遭到破坏;城市发展和高速公路导致墨西哥、 新墨西哥州 和 亚利桑那州 部分地区的仙人掌栖息地,如 索诺拉沙漠 等被破坏;发展农业也会影响仙人掌科植物的生长,墨西哥的干旱平原被用来种植玉米后, 黑牡丹 ( 岩牡丹属 kotschoubeyanus )的数量受到影响, 智利 山谷的山坡上种植藤曼后的 龙爪球属 ( Copiapoa )和壶花柱属( Eulychnia )植物的数量受到影响。在许多地区,放牧引入的动物(如山羊)对仙人掌的 种群 造成了严重的损害。过度采集 仙人掌 进行出售对一些物种造成了极大的影响。由于过度采挖,导致 墨西哥 米基瓦纳附近的银牡丹( Pelecyphora strobiliformis )几乎消失。
保护名录
仙人掌科的所有种均被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》。若无出口许可证,大多数仙人掌标本在 国际贸易 中都是非法的。也存在一些例外,比如“ 归化 或人工繁殖的植物”。一些 仙人掌 种类,如 岩牡丹属 和 圆盘玉属 ( Discocactus )中的所有物种,因为其濒危程度均被列入更严格的附录I中,这些物种只能出于非商业目的在双方均含有进口或出口许可证的国家之间流转。 除被列入附录Ⅰ的物种和 木麒麟属 所有种、麒麟掌属所有种以及船夫掌属( Quiabentia )所有种外,仙人掌科所有种均被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)(2019)的附录II中。
保护措施
仙人掌 的保护,有就地保护和迁地保护两种方式。就地保护是指通过实施法律保护和在原自然生境建立保护区来保护植物,如 美国 建立的 得克萨斯州 的 大弯 国家公园 、 加利福尼亚州 约书亚树国家公园 和 亚利桑那州 的 巨人柱国家公园 , 墨西哥 建立的 索诺拉州 皮纳卡特国家公园, 智利 建立的的 潘德阿苏卡尔国家公园 。迁地保护则是将植物和种子保存在其自然生境之外,如人掌和其他 多肉植物 的种子被长期储存在美国亚利桑那州的 沙漠植物园 中。
用途
栽培食用
大部分肉质的 仙人掌 果实都是可食用的。 巨柱仙人掌 ( Carnegiea gigantea )的果实是墨西哥西北部和 美国 西南部(包括 索诺拉沙漠 )的 土著 部落中重要的植物资源。人们通过煮沸制 果露 和干燥两种方式来保存其果实,制得的糖浆可以用来发酵生产酒精饮料。新绿柱属( Stenocereus )植物的果实也是北美地区的重要食物来源。在更 热带 的南部地区, 藤本植物 量天尺 ( 量天尺属 undatus )的果实可食用,在 亚洲 广泛种植,商品名为 火龙果 。除了新绿柱属外, 鹿角柱属 ( Echinocereus )、 强刺球属 ( Ferocactus )、 乳突球 ( Mammillaria )、龙神柱属( Myrtillocactus )、摩天柱属( Pachycereus )、块根柱属( Peniocereus )和 蛇鞭柱属 ( Selenicereus )中某些物种的果实也可食用。
梨果仙人掌 ( Opuntia ficus-indica ) 长期以来都是当地重要的食物来源,其原始种来自 墨西哥 中部,北美南部的 土著 在此基础上培育出了一系列的栽培品种。 食用仙人掌 的果实和叶枕均可食用,并命名为tuna和nopal。 2007年墨西哥的nopal产业价值可达1.5亿美元。 此外除了 美洲 ,梨果仙人掌也是 西西里岛 、 阿尔及利亚 和其他 北非 国家的重要 经济作物 。 仙人掌属 的其他物种的果实也可食用,通常也冠以相同的名称(tuna)。
建筑材料
仙人掌 还被用作 建筑材料 。活仙人掌围栏被用作建筑物周围的路障,以防止人们闯入或用来圈养动物。仙人掌如 秘鲁天轮柱 ( Cereus repandus )等植物的木质部分,可用于建筑物和家具中,如 墨西哥 塞里人会使用 巨人柱 ( Carnegiea gigantea )来建造篱 房屋的框架。一些仙人掌的细刺和 毛状体 还可用作填充枕头和编织过程中的纤维来源。
园艺观赏
仙人掌首次从 美洲 引种就是因为其观赏价值。1800年代初, 欧洲 的爱好者拥有大量仙人掌 收藏品 ,稀有品种还以非常高的价格出售。 仙人掌 的供应商除了自己种植外,还雇用收集者从野外获取植物。
改善生态
许多仙人掌可以忍受长时间的干燥环境,在干旱缺水或 水土流失 严重的区域,可利用仙人掌这类抗旱植物来促进改善 生态结构 ,促进 植被 恢复和打造旱地景观。
其他用途
许多种类的仙人掌已被证明含有某些精神类活性成分,这些化合物可以通过对大脑的影响引起情绪、感觉和认知的变化。在美洲的 土著 部落中 乌羽玉 ( Lophophora williamsii) 和 毛花柱 ( Echinopsis pachanoi )均有悠久的使用历史,两者都含有 麦司卡林 ( 仙人掌毒碱 )。 仙人掌 在烧掉刺后还可作为食物或动物的饲料 ,一些仙人掌还可做草药 。仙人掌上生活着一种名为 胭脂虫 的 介壳虫 ,可提取红色 染料 ,长期为美洲和北美人民所用,直到人工合成的 煤焦油 类染料的出现,其需求才下降。随着对天然染料需求的增加,商业生产在逐渐增加。
危害
在 澳大利亚 , 仙人掌属 植物,特别是缩刺仙人掌( Opuntia stricta ),于19世纪被引入,用作天然农用栅栏,并尝试建立胭脂虫产业。这些外来种迅速成为当地的主要 禾本科杂草 ,但现在因为 生物防治 (如一种 蛾 Cactoblastis cactum )的应用而得到控制 。然而,澳大利亚仙人掌物种的杂草危害仍存在,2012年四月,澳大利亚杂草委员会宣布除 食用仙人掌 以外的所有 仙人掌 均为具有国家意义的杂草。此外 阿拉伯半岛 的 仙人掌 种群 仍在不断增加。其中既有栽培的,也有逃逸到野外的 。
在中国, 仙人掌 属 ( Opuntia )共有 3 种 入侵植物 , 分别是仙人掌( Opuntia dillenii )、 梨果仙人掌(Opuntia ficus-indica)和 单刺仙人掌 ( Opuntia monacantha ),中国学者 李振宇 和解焱(2002)报道仙人掌在广东、 香港、澳门、广西南部、 海南 沿海地区及 南海诸岛 逸为野生,随后仙人掌被多次报道在中国多个省份入侵。
文化
仙人掌 被人类最早的种植时间没有确定的结论。 北美洲 南部 墨西哥 的一支 美洲原住民 阿兹特克人 ,将 仙人掌属 用于了多种场景中,他们的首都是特诺奇蒂特兰(现 墨西哥城 ),其名字起源的一种解释就是,涵义是 纳瓦特尔语 的nichtli(一种仙人掌的果实)。 墨西哥国徽 上,有鹰栖息在仙人掌上,抓握着一条蛇的图案,源于古都特诺奇蒂特兰建国神话。 阿兹特克人象征性地将成熟的红色仙人掌果实与人类的心脏联系在一起,向 太阳 神 献上人类的心可以确保太阳继续运转,就像水果可以解渴一样。