鮟鱇目（ 食虫类 ：Lophiiformes）是 辐鳍鱼纲 下的一目 ，学者们推测其起源可追溯到 白垩纪 （约1亿4550万年前至6550万年前）。 截止2024年，《全球生物物种名录》（COL）收录的分类标准中，该目共有18科72属359种 。鮟鱇目鱼类分布广泛，全世界各大海洋中几乎都可见其身影。 除极少量物种可在咸水甚至淡水中见到外，鮟鱇目鱼类为底层鱼，大部分种类生活于大洋深处，少数生活于漂浮的海藻丛中。
鮟鱇目鱼类形体差异较大，小者体长10~25厘米，大者体长则可达到1.8米，体重34 千克 。此外， 鮟鱇亚目 下的一些物种，雄鱼的体型要远小于 雌性 。 该目鱼类鱼体基本都裸露无鳞， 胸鳍 基部有假臂状构造。许多 深海鮟鱇 第一背鳍鳍棘还演化为吻触手，其末端有不同形态的拟饵体，用于诱捕猎物。 𩽾𩾌[kāng]目鱼类大多行动迟缓，游泳不灵活，常利用其假臂构造的胸鳍，匍匐爬行于海底。 该目鱼类主要以鱼类和 甲壳亚门 为食 。 鮟鱇 目下的角𩽾鱇亚目还具有性 寄生 的特点，雄鱼在交配时会 吸附 在雌鱼身上，除精巢继续发育外，其他器官都退化，只能靠雌鱼的血液维持生命。
截止到2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，该目共有354种物种被列入，其中3种被评为极危（CR），4种被评为濒危（EN），1种被评为近危（NT）。 鮟鱇目下的 鮟鱇科 鱼类因味道鲜美，成为重要的商业物种，具有较高的经济价值。 一些 老头鱼 不仅鱼肉中富含 维生素a 和C等微量元素，同时还具有一定的药用价值，例如 黄鮟鱇 的肝脏提取物对某些癌症具有30%的抑制率。
起源与分类
起源
鮟鱇目鱼类的化石相当稀少，已知最早的鮟鱇目鱼类化石发现于 意大利 北部蒙特波卡（Monte Bolca）的 始新世 （约5300万年前~3650万年前）伊普雷斯期 地层 ，而且这些化石已经显示出该目当今物种的多样性。 鉴于此，以及它们与 白垩纪 化石中已知的 鲀形目 （Tetraodontiformes）的密切关系，学者们推断鮟鱇目鱼类很可能起源于白垩纪。 2010年，科学家们通过 线粒体基因组 系统发育 研究发现，鮟鱇目鱼类在白垩纪早至中期的短时间内实现了物种多样化。 不久学者们又将这一时间缩短至白垩纪晚期，距今约9200万年至6100万年。 当然，也有研究认为，鮟鱇目鱼类在白垩纪-古近纪灭绝事件之后不久才起源，但这一观点却与 始新世 已知的该群体的广泛多样性相冲突。 除在 意大利 发现的化石之外，人们在 阿尔及利亚 也发现了形成于新世纪晚期的鮟鱇属鱼类化石， 加利福尼亚州 地区则发现了属于树须鱼科的化石标本。从已出土的化石来看， 老头鱼 的形态在这么长的时段里并未发生显著的变化。
分类
对鮟鱇目鱼类的 分类系统 有些不同意见，格雷戈里（William King Gregory， 美国 动物学家，古生物学家）和康莱德（G. Miles Conrad，美国科学信息专家）在1936年将鮟鱇目分为3 亚目 、15科， 鮟鱇亚目 仅有1 鮟鱇科 （Lophiidae）； 躄鱼亚目 有 躄鱼科 （Antennariidae）、 单棘躄鱼科 （Chaunacidae）和 蝙蝠鱼科 （Ogcocephalidae）； 角鮟鱇亚目 有 黑角鮟鱇科 （Melanocetidae）和双角鮟鱇科（Diceratiidae）等11科。此后学者们的分类虽与此稍有不同，但基本都把鮟鱇目分为三个 亚目 。20世纪80年代，皮奇（Theodore Pietsch， 美国 进化生物学家）将鮟鱇目划分为5 亚目 、18科，分别为 鮟鱇亚目 （Lophioidei）、 躄鱼亚目 （Antennarioidei ）、 单棘躄鱼 亚目（Chaunacoidei）、蝙蝠鱼亚目（Ogcocephalioidei）和 角鮟鱇亚目 （ Ceratioidei ）。 截止到2024年，全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该目共有18科72属359种，例如 躄鱼科 （Antennariidae）、角 鮟鱇科 （Ceratiidae）、鮟鱇科（Lophiidae）等。 中国生物物种名录（2023版）收录的分类标准中，该目共有15科34属75种。
命名
鮟鱇目下的 黑鮟鱇 在中国古代典籍中早有记述， 南梁 时期的 任昉 在《 述异记 》中就曾记载：“ 海鱼 千岁为 剑鱼 ，一名 琵琶 。形如琵琶而善鸣，因以名焉”，因而 黑鮟鱇 古时又被称为剑鱼、琵琶鱼。而之所以被叫做“鮟鱇”，则是因为这种鱼以守株待兔的方式诱捕猎物，似安康、快乐而被称为“ 鮟鱇 ”“乐鱼”。还有人认为，早期渔民因这种鱼外形丑陋而不捕，使其得以在海中安定生活，得名“ 安康鱼 ”。此外，还有一种说法是“鮟鱇”之名源于 日本 ，鱼店老板剥其嫩白之肉赠送别人，又不愿明言，为讨口彩而称之为“ 安康鱼 ”，寓意安康。
形态特征
主要特征
本目物种体粗短或稍延长，平扁或侧扁。 顶骨 有或无，如果存在，则常被上枕骨分隔。有中筛骨，无眶 蝶骨 、基蝶骨和后耳骨。眼位于头顶面或侧位。上颌口缘由前颌骨构成。身体无鳞，有些种类具有皮质突起或鳞质和骨质棘突。背鳍的鳍棘部常有1~3枚独立的鳍棘。第一背鳍的第一 鳍条 如果存在，则为独立的游离鳍棘，位于头部并特化为吻 触手 （illicium），在吻触手的末端有皮质穗状的拟饵体（esca），用以引诱其他生物。腹鳍如存在，则位于 胸鳍 前方，具有1鳍棘、4或5鳍条。第二背鳍和臀鳍基底短；胸鳍有2~4根细而长的支鳍骨。腹鳍有或无，如果有，则通常喉位。鳔如存在，则无鳔管。鳃孔小，接近或稍后于胸鳍基底。
外部形态
体型
鮟鱇 十腕总目 体大小差别很大。鮟鱇科黑鮟鱇一般体长20~30厘米，最大可达50厘米，体重达10余公斤。 躄鱼亚目 的躄鱼属（ 太平洋黄道蟹 ）鱼体长一般在10厘米以下；棘茄鱼属（ Halieutaea ）鱼体长一般在10~15厘米； 躄鱼科 最大体长可达36厘米， 蝙蝠鱼科 的最大体长则可达40厘米。角𩽾鱇亚目大多数种类的个体较小， 如东 海产的约氏黑角鮟鱇（ Melanocetus johnsoni ）体长4.5~9厘米，后棘双角 安康鱼 （ Phrynichthys thele ）体长11.5~16.2厘米。但角 鮟鱇 类中也有个体很大的，例如角鮟鱇（ Ceratias holboelli ）雌体体长最大可达1.19米。
体色
安康鱼 目鱼的体色多种多样，其中𩽾鱇 亚目 鱼体背方黑褐色或黄褐色，腹面浅褐色或浅色；躄鱼亚目鱼的体色多变，斑条躄鱼生活在浅海海藻丛及珊瑚丛中，体浅棕色，头体上具有不规则黑褐色带纹，体色随环境而改变，具有拟态特性。棘茄鱼体红色，背面有许多黑色的斑点和条纹；生活在深海中的角𩽾𩾌亚目鱼体通常呈黑色或黑褐色。
头部
𩽾鱇目鱼类的头部都很宽大，头长占据鱼体的比例很大。例如 黑鮟鱇 （ Lophiomus setigerus ）体长为头长1.9~2倍； 奈氏拟鮟鱇 𩽾鱇（ Lophiodes naresi ）体长为头长2.7~2.9倍；躄鱼亚目鱼的头部更大，如棘茄鱼（ Halieutaea stellata ）体长为头长的1.6~1.8倍；角𩽾鱇亚目鱼的头部一般也较大，如角 新角鮟鱇 （ Ceratias holbolli ）体长为头长的2.4倍。头部较小的 长尾𫛭 长丝䰶 角 鮟鱇 （ Gigantactis gargantua ）体长为头长的4.7倍左右。
鳞片
𩽾鱇目鱼类的鱼体均裸露无鳞，部分物种有皮质突起、小骨片、硬棘或小棘。其中𩽾𩾌亚目常具皮质突起，如黑𩽾鱇头的周缘、体侧及体背方具有发达的分支状皮质突起。 躄鱼亚目 的鱼类常带有细棘、骨突或硬棘，如斑条躄鱼皮肤粗糙，具有细小颗粒状棘突。角𩽾鱇 亚目 的鱼类同样没有鳞片，但具有绒毛状细棘或被较大骨突，如扁瓣梦角 新角鮟鱇 （ Oneirodes appendixus ）体光滑无鳞，皮肤松软；鞭冠鱼（ Himantolophus ）雌鱼体上有一些骨板，每一骨板上有1中棘。
鳍
𩽾𩾌 目鱼 类的 胸鳍 基部有假臂状构造，这是由胸最下方的一支鳍骨扩大而形成的假臂。假臂的发达程度各种类有所不同，𩽾𩾌亚目鱼的假臂一般很长； 躄鱼亚目 躄鱼科 的假臂埋于皮下， 蝙蝠鱼科 胸鳍基部呈柄状；角 鮟鱇 亚目鱼的假臂较短。背鳍由鳍棘部和 鳍条 部组成，鳍棘部常有1~3个独立鳍棘，位于头背侧。第一鳍棘移至额部，形成吻 触手 （类似于钓竿），它的末端形成瓣膜状、叶片状或球茎状的拟饵体，其具体形态随种而异。
分布栖息
分布范围
鮟鱇 目下的不同物种，其分布范围也有所不同。有些物种只存在于海洋的一小部分中，而另一些物种则分布更加广泛，几乎遍及世界各大洋。 具体来说， 鮟鱇亚目 𩽾鱇科的分布遍及 大西洋 、 北极 、 印度洋 及 太平洋 等地区 ， 热带 、 亚热带 、 温带 海域，从海岸线到1500m以上的深海范围中均存在 鮟鱇科 的鱼类。 躄鱼亚目 躄鱼科 除地中海外，在三大洋均有分布，其中以 印度 ——西太平洋的种类最多，有21种，其次是 澳大利亚 沿海（有20种，多为当地的地方种）。 单棘躄鱼科 在三大洋都有分布。 蝙蝠鱼科 也生活在各 热带 和 亚热带 海区，其中有6属、约41种分布于印度——西太平洋和东太平洋，有3属分布于西大西洋，这9属中仅有1属为全球分布，其中1种分布到东大西洋。 角鮟鱇亚目 分布于各大洋的深海中，从亚北极区到亚南极区都有分布，只有 地中海 尚未有记录。分布 于中国 的鮟鱇目有11科、21属、37种（2002年），以 南海 的种类最多， 东海 次之，黄渤海最少。
栖息环境
鮟鱇目鱼类几乎都以海洋为 栖息地 ，且多为近海底栖或深海生活。例如 黑鮟鱇 一般栖息在水深40~50m、泥沙底质的海区，最深的分布水深可达240m左右。斑条躄鱼也是近海暖水性底层鱼类，常潜伏于海湾滩涂、浅海岩礁、海藻丛及 珊瑚 丛中，在142m深的海底也能发现它们的踪迹。 棘茄鱼 喜潜伏于海湾滩涂、沙泥底质的海底，分布区的水深从浅海直到330m左右的海底。角 安康鱼 类是典型的深 海鱼 类， 斑海鲶 通常生活在1500~2500m的深海中，最大深度达5300m左右，这种栖息环境的特点是温度波动小，长时间缺乏阳光以及巨大的水压。但角 鮟鱇 幼鱼阶段则大多生活在海洋上层、饵料丰富的海区。
生活习性
活动特点
由于𩽾𩾌目鱼类大多生活在深海中，因此基本上属于独居生物。该目鱼类行动迟缓，游泳不灵活，常利用其假臂构造的 胸鳍 ，匍匐爬行于海底。 当 老头鱼 静止不动时，它的皮质突起使其与栖息环境融为一体，既能保护自己，也能让猎物更容易上钩。 此外，部分鮟鱇目鱼类如 单棘躄鱼科 等，在遇敌人时还会身体膨胀，将鱼体漂浮于水面从而脱离危险。但与依靠口腔泵气来 充气 的 暗纹多纪鲀 不同， 鮟鱇鱼 采用通气吸入，由专门的鳃甲装置进行，鮟鱇鱼松软的皮肤也适应这种独特的膨胀方式。但相比于河豚， 鮟鱇鱼 膨胀状态的持续时间明显较短，最多只能持续 4 分钟。
觅食行为
安康鱼 目鱼类是肉食性捕食者，它们的食物主要包括小鱼、 甲壳亚门 和其他栖息在 深海 环境中的小型无脊椎动物，但具体饮食也会根据 栖息地 猎物的情况而有所不同。例如黑𩽾鱇摄食 条尾绯鲤 、 银姑鱼 和 虾类 等；斑条躄鱼以小鱼和甲壳类为食；角 新角鮟鱇 类也是以鱼和其他海洋生物为食。
鮟鱇 目的鱼类大部分都生活在深海，且不大游动，所以 捕食 机会少，这也使它们表现出独特的机会主义进食策略。在捕猎时，𩽾𩾌鱼常摆动吻 触手 ，使拟饵体在水中移动，犹如正在游动中的海洋生物，引诱其他生物靠近，然后再突然跃起捕食。由于𩽾𩾌鱼锐利的牙齿是向内边的，因此一旦捕到猎物，就不会让它逃脱。同时由于沒有 肋骨 ，所以 老头鱼 的胃可以撑得很大，甚至可以吃下比自己更大的猎物。
此外，深海生活的角 新角鮟鱇 类的拟饵体上通常还拥有 发光器 。之所以可以发光，是因为在拟饵体内部拥有大量的发光腺（light grand） 细胞 ，这些细胞为 发光细菌 提供了良好的生长环境，等到发光细菌繁殖足够多时便可以提供足够的光线，此时发光腺后部的反射层则会将这些光线集中反射至同一个方向。由于 深海 中的鱼类往往具有趋光性，发光的拟饵体便成了 鮟鱇 鱼诱捕猎物的一个重要工具。
生长繁殖
人们对于鮟鱇目鱼类的繁殖和早期生活史知之甚少，只有 鮟鱇科 、 躄鱼科 以及大部分的角 安康鱼 类有较为详细的信息记录。
求偶交配
大多数鮟鱇目鱼类属于 体外 受精卵 ，即雌鱼会把卵子排放到水中，雄鱼只需要趁机排放精子，让卵子完成受精就可以；而 角鮟鱇亚目 下的一些物种则是依靠性 寄生 来完成交配的。 部分角 鮟鱇 的 雄性 鱼类在出生时便具有极其发达的嗅觉器官，可以检测水中的气味，一些物种的雄性还发育出大而高度特化的眼睛，能使其在黑暗环境中识别配偶。雌鱼会释放出 信息素 、通过拟饵体发出生物光来吸引雄鱼。 当雄鱼找到雌鱼后，为了顺利完成受精，雄鱼往往会咬住雌鱼，同时释放一种酶，将自己的身体与雌鱼身体连接在一起。此后雄鱼便会通过寄生的方式与雌鱼连为一体，以确保当 雌性 准备 产卵 时，其可以从附着的 雄性 那里获得现成的精子来源。当然，由于雄鱼和雌鱼巨大的体型差异 ，这种性寄生也不会对雌 鱼的 正常活动造成不便。
寄生行为
寄生 型的雄鱼早期生活阶段是自由生活的，完成 变态 后即开始寻找雌鱼。雄鱼找到雌鱼后便进入 寄生 阶段，其 吸附 在雌体上，吸附的部位有腹部、头部或尾部，此时雄鱼口的一部分与雌鱼的皮肤愈合。雄鱼吸附雌体后颌齿退化，但在原上下颌的前端长出细齿，嗅觉器官较肥大，吻 触手 消失，精巢特别发达，消化器官渐趋退化，眼亦退化，更为特别的是雄鱼的血管与雌鱼的 循环系统 发生了联系，雄鱼通过血液取得营养。此时雄鱼的体形与雌鱼差别较大，但它们的背鳍、臀鳍 鳍条 数目是相同的。当然，并非所有角 鮟鱇 都是如此，有些类型只在繁殖期发生 雄性 依附 雌性 的情况。也不是所有角鮟鱇都一夫一妻， 科学家 就曾经发现过1雌8雄的情况。
繁殖产卵
鮟鱇 目鱼类在繁殖时会产下一种十分特殊的“卵带”，其长度甚至可达10米。这是一种类似纱带的结构，由黏液组成，其中埋着大量的 受精卵 。这样特殊的结构可以随着海流移动很长的距离，使得母 鮟鱇 能成功地在很大的海域撒布卵子。 鮟鱇目鱼类的产卵季节与 性成熟 年龄也并不相同，其中鮟鱇属的性成熟时间较其他大多数鱼均较晚，且 雌性 达到性成熟的体长较 雄性 要更长，这是因为雌性需要更大的 体腔 来容纳众多的鱼卵。 。例如 黄鮟鱇 的产卵期一般在2~5月，雄性4龄初熟， 雌性 5龄初熟 ； 黑鮟鱇 的雌鱼3.3龄初熟，雄鱼6.1龄初熟，繁殖期在5~11月 ；而钓鮟鱇在1~6月 产卵 ，幼鱼生长缓慢，一般成长到14岁性成熟，之后进入繁殖期，其成 鱼的 体型也比其他 鮟鱇 目物种更大。
孵化的小 鮟鱇 为“凝胶状动物”，全身透明，长相和 成体 完全不同，并且生活在海面，只有当它们慢慢成熟的时候，它们才会游到 海床 上，逐渐变成底栖 捕食者 。 以 鮟鱇科 为例， 仔鱼 会在卵带向近岸漂浮的过程中孵化，刚孵化出的幼鱼具有长长的腹鳍，此腹鳍会随着鱼的生长而逐渐收缩。 4个月后，孵出的幼鱼由一层保护膜包裹着在海的中上层漂游，它们头上有特殊的、具 变态 发育的刺，但在其长大后就会逐渐消失。 就生长速度而言， 性成熟 之前幼鱼生长迅速，体长平均每年增长9.4~13.6厘米，性成熟之后则生长放缓，每年在5厘米左右，幼鱼长到一定程度后也会 沉降 到近岸海底。
物种保护
种群现状
根据世界自然保护联盟（IUCN）统计，截止2023年， 鮟鱇 目鱼类97.5%的物种 种群 数量处于稳定（缺乏数据）状态，2.5%左右的物种整体 种群 数量则呈现下降趋势。 例如 澳大利亚 地区特有的的疣 躄鱼科 （Brachionichthyidae），该科所属的斑点疣躄（ Brachionichthys hirsutus ）在20世纪末经历了种群数量的大幅下降，其成熟个体数量仅为950条左右（2023年）。 红色长手鱼 （ Thymichthys politus ）也由于流动性低和繁殖率相对较低的特点， 种群 数量逐渐降低。据2019年的最新调查估计，其成熟个体数量也仅为100条左右。 此外， 鮟鱇科 鱼类中大多数物种的渔获量也逐渐降低，物种数量呈下降趋势，如 长鳍鰤 鮟鱇（ Lophius gastrophysus ）、长棘拟鮟鱇（ Longspine African angler ）等被世界自然保护联盟（IUCN）评估为 种群 数量减少。
保护等级
截至2023年，鮟鱇目鱼类下有354个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中3种被评为极危（CR），4种被评为濒危（EN），1种被评为近危（NT），具体如下表所示：
致危因素
鮟鱇目鱼类已知面临的一大威胁就是人为捕捞。以 鮟鱇科 为例，该科鱼类因其独特的风味和极高的营养价值，一直被人类大肆捕捞、商业售卖，使得鮟鱇科鱼类被过度开发，数量严重降低。在1999年后各地政府开始规定允许的总捕捞限额后，仍然存在谎报捕捞数量的情况，使海洋中鮟鱇科 鱼的 种群 密度持续下降。 鮟鱇 目鱼类面临的环境威胁主要有水污染、气候变化以及 外来物种 入侵等。 此外，像 黄鳍长手鱼 、侧扁足躄鱼等极危、濒危物种，自身种群繁殖率低也是这些物种面临的一大威胁。
保护措施
对于鮟鱇目鱼类的保护措施一般为设立环境、濒危物种保护法，或是建立保护区。例如 澳大利亚 政府相继将斑点疣躄等物种列入《环境保护和生物多样性保护法》和《濒危物种保护法》。从1999年至2020年，澳大利亚政府相继开展了几项复苏计划，为斑点疣躄打造合适的栖息环境。此外，私人组织还与政府合作，定期监测水质、污染物负荷和污染程度，试图改善环境污染。其他一些国家和国际组织也已实施一系列法规，以减轻深海捕捞对 鮟鱇 目鱼类及其生态系统的影响。
主要价值
经济价值
鮟鱇 目鱼类大多没有什么经济价值，但 鮟鱇科 鱼类则因味道鲜美，成为重要的商业物种。 日本 、 法国 居民都喜食 鮟鱇 ， 欧洲 产的钓 鮟鱇 （ Lophius piscatorius ）年产量在6万吨上下。1998年，一条10公斤的鮟鱇科鱼类在日本市场卖到了10多万 日元 ，与此前后，中国每年出口 安康鱼 300多吨，每年可创造200多万美元外汇。2007年中国威海口岸曾在2个月内出口了4300吨的 鮟鱇科 鱼类，具有较高的经济价值。
食补价值
老头鱼 在日本被认为是高级的滋补品，如 黄鮟鱇 有抗疲劳和免疫作用。 鮟鱇鱼的鱼肉富含 维生素a 和C，以及钙、磷、铁等 微量元素 。日本人认为用 鮟鱇科 鱼类煮火锅还能够抵御冬季的严寒。除了做火锅， 鮟鱇 鱼 还能加工成冷冻品、盐干品、 鱼糜 、罐头、鱼骨粉等产品。
药用价值
鮟鱇 目下的一些鱼类具有较高的药用价值。例如黄 鮟鱇 的肝脏提取物对某些癌症具有30%的抑制率，鱼胆提取的 牛磺酸 和 氨基 乙黄酸是消炎和清热解毒良药，鱼骨焙干成粉调 香油 可治疗疮 ， 胰腺 中提取的 胰岛素 ，可用以防治糖尿病。 黑鮟鱇 的骨和胆也可以制药，具有消炎、清热解毒等功效。
研究价值
长期以来，科学家和研究人员都试图研究鮟鱇目鱼类对深海环境的非凡适应能力。此外， 鮟鱇 目鱼类的 生物发光 特性也引发了人们对 生物医学 研究的兴趣。科学家们研究了这一特性，以开发用于跟踪和 可视化 细胞 过程的工具和技术，这可能使医学和科学领域受益。
代表科及物种
在鮟鱇目鱼类中，躄鱼科多为浅水鱼类，经常伪装成岩石或海藻进行狩猎，学者们对这类物种的研究和记述早在1630年便已开始。 而中国人所说的“鮟鱇”，一般是指 鮟鱇科 下所属的 黄鮟鱇 与 黑鮟鱇 ，其不仅肉味鲜美，而且还具有较高的药用价值。 角鮟鱇亚目 下的角𩽾鱇科、树须鱼科等则因其独特的繁殖方式，以及第一背鳍演化成的吻 触手 （钓竿结构）为人们所熟知，中国海域内较为常见的角鮟鱇亚目鱼类有密棘角鮟鱇（角鮟鱇科）、细瓣双角鮟鱇（双角鮟鱇科）等。 下表是各代表科及物种的情况简介。