稻大鼠

仓鼠科稻鼠属动物

稻大鼠是 北美洲 一种半水生的 啮齿动物 ,它们主要分布在美国东部及南部。它们一般出没于潮湿的环境,如沼泽及盐沼。它们重40-80克,属于中等身型,外观像黑鼠及 褐家鼠 。稻大鼠是夜间活动的,以 莎草 及草来筑巢,有时巢会有通道。它们的食性很多样化,会吃植物、真菌及多种动物。 仓鸮 等都会掠食稻大鼠,在野外的稻大鼠一般都不能活过一年。多种的 寄生 虫 会寄生在稻大鼠之中,而它们也带有一种可以感染人类的 汉坦病毒属属 。它们并非保育的对象,但仍有一些群落受到威胁。

分类

稻大鼠现正分类在稻鼠属中。稻鼠属分布在美国东部至 南美洲 西北部,原先包含更多的物种,但都已被重置到其他地方。所有这些物种都被分类在稻鼠族中,稻鼠族是包含了很多个分支,超过100个物种的分类。稻鼠族以上的是 棉鼠亚科 及 仓鼠科 。除了库氏稻鼠及棉鼠属外,稻大鼠是 美国 唯一属于棉鼠亚科。

早期历史

稻大鼠是由约翰·巴克曼牧师于1816年在 南卡罗来纳州 发现。他原先希望将稻大鼠分类在水 属内,并将标本送往理察德·哈伦(Richard Harlan)及Charles Pickering处确认。连同另一个于 新泽西州 发现的标本,哈伦未获Pickering的同意下将它们命名为小鼠属的新物种,种小名 意为沼泽,是按其栖息而起的。于1854年,巴克曼牧师重新描述稻大鼠为,并认为它们最为接近 田鼠亚科 ,且在 佐治亚州 及 科罗拉多州 发现其踪迹。3年后, 斯宾塞·贝尔德 (Spencer Fullerton Baird)认为巴克曼牧师这样分类错误,并建立了全新的稻鼠属。稻鼠属的命名是按它们吃稻米的习性。当时有认为稻鼠属是一个完整的属或为 的 亚属 。但自1890年代起,一般已接纳稻鼠属为一个完全的属,且与 有所分别。

物种界线及亚种

于1890年代,有几个稻大鼠的 亚种 被描述:于1893年在科罗拉多州的、1894年在 得克萨斯州 的 及1898年在科罗拉多州以外地方的。克林顿·哈特·梅里厄姆(Clinton Hart Merriam)于1901年确认 其实是另一物种,而 则差不多与 指名亚种 的 完全一样。但于 1918年西班牙大流感 ,Edward Alphonso Goldman却认为这些归纳到同一稻大鼠中。他分出了四个亚种,包括、 、 (包含)及。后来又加入了两个亚种,包括松树岛(Pine Island)的 及桑尼伯岛(Sanibel Island)的。于1955年,Claude W. Hibbard命名了稻鼠属的新种,这是来自更新世地床的肯萨斯州,与现今稻大鼠只有牙齿上的少许分别。但是于1965年,Walter Dalquest根据在 得克萨斯州 发现,认为这个物种与稻大鼠分别不大,而将之降级成为 亚种 。梅里厄姆及Goldman发现一些 中美洲 物种,包括库氏稻鼠,及一些不同形态都与稻大鼠有关。库氏稻鼠分布在得克萨斯州北部至最南端,与稻大鼠的分布地邻接。于1960年,Raymond Hall指在邻接地方的一些标本其实是库氏稻鼠与稻大鼠的中间形态,故此将库氏稻鼠纳入稻大鼠之内。不过后来却发现库氏稻鼠与稻大鼠实际上是有分别,后者较为细小,颜色较灰而非 褐色 ,而且它们的 染色体 组型图也有分别。自此以后,一般都将两者看为独特的物种,而于1994年更发现它们同时于得克萨斯州南部及 墨西哥 的 塔毛利帕斯 州生活。于1973年在 佛罗里达礁岛群 发现了银色 稻鼠 。究竟它们是独立的物种或只是 的另一形态,仍然处于争议阶段。2005年利用微卫星 脱氧核糖核酸 的研究发现它们与埃弗格拉德斯的稻鼠只有很少的基因分野,故认为它们只是不同的类群。这个类群可能是于约2000年前从大陆的稻鼠分支出来。于1989年就已描述的 亚种 进行了一个形态定量分析,结果只分别出(包含了、 、 、及银色稻鼠)及(包含了)。另一方面,有学者认为 及 为独立的 亚种 ,但却将其余的合并到,并将银色 稻鼠 列为独立的物种。

特征

稻大鼠是中等身型的啮齿类,外观像黑鼠及 褐家鼠 ,但上身及下身的颜色有所不同。它们的毛厚而且短。上身一般呈灰至灰褐色,头部的颜色稍浅,下身急转为白色。颊囊细小。耳朵与上身同色,耳前有一束浅色的毛。尾巴面呈深褐色,底呈淡黄色。护毛很长,尖端呈银色。当它们游泳时,空气会困在毛发间,可以增加 浮力 及减少 热能 流失。就像其他的稻鼠属,雌鼠有8个额外 乳房 。稻大鼠的前脚有4趾,后脚有5趾,没有绒毛。大部份脚上的垫都已退化,但在趾间有细小的蹼。 佛罗里达礁岛群 的银色 稻鼠 趾上有绒毛,但都已退化。这些都是水上生活的适应性。稻大鼠的毛色会稍按地理性出现变化:西方群落( )较东方( )的浅色,而 科罗拉多州 的一般较为红色或黄褐色,科罗拉多州南部的( )则较中部的( )鲜色。佛罗里达礁岛群的银色稻鼠是呈银色的,而另外两个科罗拉多州形态 及,而是像 或 褐色 。于1989年,研究发现银色稻鼠比 浅色,则较大陆群类深色,银色稻鼠黄色毛的数量较少,但红色毛则没有分别。在群落间还有很多不同之处。

稻大鼠总长226-305毫米,尾巴长108-156毫米,后脚长28-37毫米,体重40-80克,雄鼠较雌鼠大只。最大的个体于 科罗拉多州 及 密西西比河三角洲 东边的美国墨西哥湾沿岸地区。稻大鼠的胃部像棉鼠类的没有分开两个部份,前部有腺上皮覆盖。它们没有胆囊,属于稻鼠族的共有衍征。 染色体 组型图包含了56个染色体,染色体短臂基数为60(2n=56;FN=60)。从性染色体可以分辨稻大鼠与库氏稻鼠,但很难单以此来分辨其他稻鼠属的物种。虽然稻大鼠没有LINE-1反转录转座子,但也会出现X染色体去活化。在实验室中也有出现融合或有额外 臼齿 及毛色较浅的突变体。不正常臼齿似乎是由源自自体隐性的突变。稻大鼠的血细胞压积约有50%,在啮齿类中算是高的;这可能是稻大鼠在水下游泳是增加氧容量的一种适应性。

雄性生殖构造

雄性 稻大鼠的龟头长而粗壮,平均长7.3毫米及阔4.6毫米,阴茎骨长6.6毫米。稻大鼠的 阴茎 构造复杂,阴茎骨两侧突出。阴茎外围由细小的刺覆盖,另有一道很阔及没有刺的组织带。阴茎上面的 丘疹 由小刺所覆盖,是唯一与小啸鼠属及库氏稻鼠相同的地方。位于阴茎末端凹陷位的 尿道 突有肉质的突;除了库氏稻鼠及 外,其他的稻鼠类都没有这个特征。阴茎骨的深度比阔度长。中央的 软骨 较侧面的为大。雄性稻鼠类的附腺各有不同。雄性稻大鼠阴茎有一对包皮腺、两对腹面 前列腺 、一对前面及背面前列腺。储精囊末端部份不规则的褶叠。

头颅骨

稻大鼠的头颅骨很大及扁平,吻部较短及阔。鼻骨及前颌骨向后延伸越过泪骨、额骨及上颌骨的交接位。的吻部比 科罗拉多州 的扁平,而银色稻鼠的鼻则较长。 颧 骨板很阔,前端有一结节。颧弧粗壮,有很多细小的颧骨。眶间最窄的部份向前倾。稻大鼠的颅腔很窄,由窄的顶间骨围边。及 的头颅骨是最大及最阔的,西部的 的头颅骨较为窄小。银色 稻鼠 的头颅骨也较为窄。门齿孔阔达后头的 臼齿 。腭很长,长至第三臼齿后。在近第三臼齿的位置有后侧颚小凹。中翼窝上有延伸至前面的蝶腭窝。头部的动脉高度进化。鳞状骨没有悬挂至鼓室盖。乳突骨上有一些开孔。下颌骨的颏孔向两边开启,而非如其他稻鼠类般向上开启。上下咬肌嵴于第一稻齿下连接,并不会越过此位置。

牙齿

稻大鼠的齿式是一只上下门齿及三只上下臼齿,一共16只牙齿。上门齿发育良好,咀嚼边位于门齿垂直面后。臼齿有丘形齿冠及低冠齿型的。稻大鼠的上 臼齿 有两行纵向的尖顶。第一及第二上 臼齿 呈卵状。第一上臼齿的前尖顶并非由缺口来分开的,而是在中间有一虚位来分开唇面及舌面。唇面齿顶后有一冠。在第三臼齿,后面的尖顶已经退化及很难辨认。就像其他的稻鼠类,所有上臼齿都有一个内侧齿根及两个外侧齿根。第一上臼齿一般会有多一个的外侧齿根。第一下臼齿前端很圆,内侧及外侧小尖很难分辨。第二下臼齿很长,在两个尖顶前有冠。 臼齿 前外边有一明显的脊。第三下臼齿与第二下臼齿差不多一样长,同样也在尖顶前有冠,但并不明显,不过却没有前外边的脊。第一下 臼齿 的前齿根很大,有1-2个细小后齿根。第二及第三下臼齿有两个齿根,一般是外侧及内侧齿根,或是前端及后端齿根。

颅后骨骼

稻大鼠如其他稻鼠类般有12条 肋骨 。第一肋骨连接最后一节的颈椎及第一节的胸椎,是 棉鼠亚科 的共有衍征。第二及第三尾椎间有血管弧。它们没有内上髁孔。

生理

研究发现稻大鼠在恶劣环境下 肾上腺 重量会增加至200%。它们在脱水下却不能保存水份。它们如在被油污污染的水中游泳,死亡率亦会增加。杀死稻大鼠的辐射中位数是5.25戈瑞, 氰化钾 的致死剂量是每公斤7.20毫克;两项数值在仓鼠科内相对较低。有一项研究将稻大鼠放在受辐射污染的地区,它们却没有任何患病的征象。实验证实若稻大鼠较多曝露在日光下及有较多食物的供应,不论是成鼠或幼鼠,也会增强的性腺发育。若将雄鼠的松果体移走或是喂食褪黑素,其 睾丸 会缩少退化。

分布及栖息地

稻大鼠现时分布在美国东部及南部,东北至 新泽西州 南部,南至 得克萨斯州 东南部,东北至 墨西哥 塔毛利帕斯 州。纪录最北的曾在 俄克拉何马州 东部、肯萨斯州东南部、 密苏里州 南部、 伊利诺伊州 及 肯塔基州 南半出现,但却绝迹于 阿巴拉契亚山脉 。在 科罗拉多州 及 佐治亚州 的兰乔拉布瑞亚时期地床曾发现稻大鼠化石,而已灭绝的 遗骸则是在得克萨斯州的威斯康辛冰期及Sangamonian地床和肯萨斯州的伊里诺冰期及Sangamonian地床发现。在 佛罗里达礁岛群 ,稻大鼠在大部份的下群岛出没,但却绝迹于上群岛。考古发现稻大鼠于全新世早期时,分布得更北及更西,直达 得克萨斯州 中部、 内布拉斯加州 东部、 艾奥瓦州 西南部、 伊利诺伊州 中部、印地安纳州南部、爱阿华州南部、 西弗吉尼亚州 及 宾夕法尼亚州 西南部。大部份北方的考古位点都可以追溯至公元前1000年,并与玉米种植有关;但是在一些较为古老的洞穴内,稻大鼠则是与已灭绝的卡氏 一同被发现,估计当时的气候较为温暖。可能于 第四纪 时的温暖气候,帮助稻大鼠向北扩展;而当气候变得寒冷时,一些群落则因玉米种植而得而存活。稻大鼠在 塔毛利帕斯 州及 得克萨斯州 南部的分布地与库氏稻鼠邻接,而在 凯内迪县 、 威拉西县 及卡梅伦县,并塔毛利帕斯州东北部它们两者并存。在实验环境下,两者并不能杂交,而基因分析亦没有发现基因流或野生混种。相对于库氏稻鼠,稻大鼠在群落内的遗传变异较低,而在群落间的则较高,这可能是因它们的群落在近岸地区较成孤立所致。

稻大鼠栖息在多种环境,由海岸的盐沼至山区的河流和林中空地。它们是半水生的,即大部份时间都会在水中生活,故很多时会在湿地出没。它们喜欢长满草及 莎草 的陆地,因为可以保护它们免受掠食者侵袭。它们也会在较干罕的高地出没,因为这里可以喂养幼鼠及在水涨时作为避难之用。稻大鼠可以横渡海洋,如在 弗吉尼亚 德玛瓦半岛对出的海岛的稻大鼠就可以横渡岛屿间300米的海道。

行为及生态

稻大鼠在晚间活动,故此很难看见。它们会以莎草及草来筑巢,巢约有13厘米大,会被筑在垃圾下、近丛树、洞穴内或水生植物之上。它们也会用沼泽 、 红翅黑鹂 、 麝鼠 或圆尾麝鼠的巢。稻大鼠有时会制造很大通道或挖穴。它们是游泳的能手,在水下很易游多于10米,且当受到危险时,就会逃到水中躲避。在 佛罗里达礁岛群 的稻大鼠有时会攀到树上,但从未高于90厘米。稻大鼠非常整洁,经常擦洗全身,目的可能是要保持毛皮防水。它们对同类带有攻击性,打斗时会发出高音叫声。在密林中,它们的知觉感受范围少于10米。当它们被释放到其 栖息地 以外的地方,它们会向顺风或逆风方向移动,来寻找适合的 栖息地 。多种动物都僧掠食稻大鼠。仓 是当中最为重要的;一项研究就发现仓鸮团粒中的 脊椎动物 遗骸就有97.5%是属于稻大鼠的。其他的掠食者包括了鸟类( 白尾鹞 及 横斑林鸮 )、蛇( 食鱼蝮 及其他)、 美国短吻鳄 、 食肉目 ( 北美浣熊 、 赤狐 、 鼬属 及 加拿大臭鼬 )。稻大鼠也有很多寄生虫,体外的包括多种 蜱螨目 、几种 虱毛目 及两种 跳蚤 ,体内的包括多种 线虫动物 门及复殖目、一种 舌形动物门 及几种 球虫亚纲 。牙周病影响着稻大鼠的颚部;而它们也被用作研究牙周病的对象。维他命E、 氟化物 及 碘化物 可以保护患病稻大鼠的骨头,高 蔗糖 的食性会增加稻大鼠患上牙周病的严重性。

种群动态

稻大鼠的群落密度不会多于每公顷10只。天气会影响群落的动态;在 大沼泽 ,当泛滥将群落聚集起来时,密度可以多过每公顷200只;在 佛罗里达礁岛群 ,密度则可以少于每公顷1只。在路易西安那州的Breton岛,雄鼠的活动范围约为0.37公顷,雌鼠的则为0.23公顷。在 科罗拉多州 的研究发现,雄鼠的活动范围平均为0.25公顷,雌鼠的则为0.33公顷。群落大小一般在夏天是最大的,而冬天则会减少,但在 得克萨斯州 及路易西安那州的群落大小则比较稳定。它们一般在冬天会变瘦。在得克萨斯州南部的群落大小每年的变化很大。在 密西西比州 海岸,研究发现风暴并不会令它们的群落减少;在得克萨斯州,泛滥亦不怎么影响它们的密度。不过,另一项研究却发现泛滥会大大影响密西西比州的稻大鼠数量。

在稻大鼠北部的分布地,它们一般会与 草原田鼠 一同出现,但却没有证据显示它们互相争竞。在南部,刚毛 棉鼠 也会与稻大鼠一同出没,水平线会影响着它们的相对数量。 棉鼠 主要是日间活动的,与稻大鼠的 生态位 有所分野。

食性

稻大鼠会以植物及动物为食物,主要的食物会随季节而变更。植物食物包括 大米草 、 盐角草属 、磨擦草属及 披碱草属 等;它们主要吃种子及肉质部份。研究发现它们喜欢吃 互花米草 的茎内组织,可能是该部份含有较少二甲基 基丙酸 内盐 。稻大鼠是稻米的主要害虫,会吃刚种植的稻米。它们有时也会吃内生菌属。动物食物包括昆虫、 招潮属 及 蜗牛 ,不过也会吃其他动物,如鱼类、蛤、幼生的 地图龟 及 锦龟 。它们会吃 麝鼠 、白足鼠属及麻雀的腐肉。稻大鼠也会吃沼泽 鹪 鹩 及 海滩 雀的雏鸟及鸟蛋,特别对海滩雀具有攻击性,令它们不敢在 灯芯草属 上筑巢。在 北卡罗来纳州 的岛屿,稻大鼠会吃 加拿大燕鸥 的鸟蛋。也有见过它们在 佐治亚州 吃 鼍属 的蛋。研究发现稻大鼠会同化88%-95%的食物。若只吃 大米草 、招潮蟹或向日葵的种子,它们的体重就会减轻。它们并没有储藏行为。在高地的稻大鼠主要吃水生植物及动物,也会吃一些高地植物。

繁殖及生命周期

稻大鼠主要于夏天繁殖。有些指它们会于冬天完全终止繁殖,但却在 弗吉尼亚 的仍会在冬天繁殖。在 得克萨斯州 及维吉尼亚州,雌鼠的繁殖活动较雄鼠的少。在南部分布地,它们在夏天最温暖的日子繁殖较少。动情周期历时6-9日,平均则为7.72日。在生下一胎后也会出现动情。稻大鼠的交配行为与 褐家鼠 的相似。在交配前,雄鼠会跟在雌鼠后。雄鼠接着会重复爬上及跳下雌鼠,并非每次爬上都会交配。侵入只会历时0.25秒,但在交配时侵入的时间会较长。纵然雄鼠已经完成交配,只要有新的雌鼠出现,它们也可以立即再进行交配。部份原因是雌鼠带有抗拒性,雄鼠 射精 的频率较低。

稻大鼠的 妊 娠 期为25日,每胎可以有1-7只幼鼠出生,平均有3-5只。雌鼠一年可以生6胎。初生幼鼠重3-4克,不能看见及没有毛。出生的雄鼠与雌鼠比例相约。后期外耳会打开,第一天就可以见到它们的爪。第二天它们就会抓东西,到了第三至第五日,就会长出须及眼廉。期后的两天,乳头及门齿就会长出,幼鼠此时会变得较为活跃。介乎八至十一日大,幼鼠会打开眼睛,长出毛皮,并会开始吃固体食物。第十一至十二日大就会断奶。不同年龄幼鼠的体重也会按地理性而有所差异。它们要到60日大来达至性成熟。野生的稻大鼠一般只可以活少于1年;平均寿命则为7个月。

与人类的关系

稻大鼠一般对人类并不重要,故此对它们的研究较其他 北美洲 啮齿目 为少。它们曾被建议作为研究其他啮齿目感染的 模式生物 。稻大鼠在美国是牛 轭 湖病毒的主要带菌者,也是 汉坦病毒属属 的第二普遍的感染者。约有16%的稻大鼠受到感染,尤其是较年长及重的雄鼠。病毒可以经由稻大鼠传播。在它们的唾液及尿液中也含有病毒,人类接触这些排泄物后就有可能感染。两种相关的汉他病毒分吃在 洪都拉斯 及 墨西哥 西部的库氏稻鼠中发现。在 林鼠属 中发现的 沙粒病毒属 科也可以在稻大鼠中发现。

2009年IUCN红色名录将稻大鼠列为无危,原因是它们普遍、广泛分布及数量稳定。在 佛罗里达礁岛群 的稻大鼠较为稀有,数量更在下降,原因受到与黑鼠竞争、被 家猫 掠食、失去 栖息地 及失去遗传变异的威胁,现正被认为是濒危。